Hellenia speciosa (J.Koenig) S.R.Dutta – gatunek rośliny z rodzaju Hellenia z rodziny kostowcowatych. Występuje naturalnie w lasach tropikalnych Azji, Australii i Oceanii. Introdukowany w Ameryce, na wyspach Oceanu Indyjskiego oraz Pacyfiku. Jest bogatym źródłem zarówno składników odżywczych, jak i substancji bioaktywnych, przede wszystkim saponiny steroidowej , która stanowi jeden z surowców przemysłu farmaceutycznego jako prekursor syntezy leków steroidowych. Szeroko stosowana w wielu tradycyjnych systemach medycyny w leczeniu różnych schorzeń, przede wszystkim cukrzycy. Jest też ceniona jako wartościowe dzikie warzywo i wykorzystywana jako pasza dla zwierząt gospodarskich. Uprawiana na surowiec farmaceutyczny oraz jako roślina ozdobna.
Zasięg geograficzny Hellenia speciosa rośnie naturalnie w rozległym pasie tropikalnej i subtropikalnej Azji oraz zachodniego Pacyfiku. Jej zasięg obejmuje południową Azję, od subkontynentu indyjskiego i Sri Lanki, przez Himalaje, Nepal, Bangladesz, Asam, a także Andamany i Nikobary do południowych i południowo-wschodnich Chin (wraz z Hajnanem i Tajwanem). W Azji Południowo-Wschodniej obecna jest od Mjanmy, przez Tajlandię, Indochiny (Laos, Kambodżę, Wietnam), po Półwysep Malajski i Archipelag Malajski, gdzie notowana jest na Sumatrze, Borneo, Jawie, Małych Wyspach Sundajskich, Celebesie oraz Molukach. Dalej na wschód zasięg ciągnie się przez Nową Gwineę, Archipelag Bismarcka i Wyspy Salomona, sięgając na południu australijskiego stanu Queensland.
Roślinę tę introdukowano na wielu tropikalnych wyspach oraz w obu Amerykach. W Nowym Świecie występuje ona w południowym Meksyku oraz w Ameryce Środkowej (od Belize, przez Honduras, Salwador, Nikaraguę, Kostarykę, po Panamę), a także na Karaibach – na Kubie, Jamajce, Haiti, Dominikanie, Portoryko, na Wyspach Zawietrznych i Nawietrznych oraz na Trynidadzie i Tobago. Ponadto introdukowano ją na wyspach Oceanu Indyjskiego (Komory, Mauritius, Reunion) oraz na rozproszonych archipelagach Pacyfiku, w tym na Hawajach, Wyspach Cooka, Fidżi, Vanuatu, Nowej Kaledonii i Karolinach.
Morfologia thumb|left|Hellenia speciosa Pokrój Wieloletnie rośliny zielne o wysokości 1–3 metrów.
Pędy Podziemne, segmentowane, mięsiste i pełzające kłącze długości do 50 cm. Nadziemna łodyga osiąga wysokość 1–2 (–3) metrów, początkowo wzniesiona i prosta, z czasem skręca się spiralnie, a w górnym odcinku rozgałęzia się. W dolnej połowie na łodydze obecne są około 4-centymetrowe pochwy, zielone z fioletowym odcieniem, jedwabiście owłosione, na brzegach z dłuższymi włoskami. Górna połowa łodygi ulistniona. Spiralny wzór wzrostu łodygi stanowi kluczową cechę wyróżniającą ten gatunek.
Liście Ulistnienie skrętoległe. Blaszka liściowa odwrotnie lancetowata (opisywana też jako podługowata lub eliptyczno-podługowata i eliptyczno-odwrotniejajowata), całobrzega, wierzchołkowo zaostrzona do ogoniastej, w nasadzie zaokrąglona, o długości około (5,5–)15–20 cm i szerokości około (2,5–)6–10 cm, doosiowo naga i ciemnozielona, odosiowo drobno owłosiona (jedwabista) i jasnozielona. Ogonek liściowy krótki, do 7 mm długości. Pochwy liściowe obejmujące łodygę, skórzaste, czerwonawe.
Kwiaty Zebrane po około 31 w kulistawe, elipsoidalne lub jajowate kłosy, których długość wynosi około 10 cm, a szerokość 5–6 cm, wyrastające wierzchołkowo na pędzie. Pęd kwiatostanowy około 4 cm długości i 2 cm średnicy, zwykle zakrzywiony. Przysadki jajowate, długości około 2 cm, skórzaste, omszone, jasnoczerwone, czerwone (opisywane też jako zielone i nadbiegnięte czerwono, a także jako brązowawe), z wąskim, czerwonym, mięsistym wyrostkiem o długości do 5 mm. Podkwiatki bladoczerwone, długości około 1,2–1,5(–2,5) cm, zaostrzone, orzęsione na brzegach. Listki zewnętrznego okółka okwiatu czerwone, długości 1,8–2(–3) cm, skórzaste, wierzchołkowo trójwrębne, lejkowate. Łatki czerwonawoczarne, sztywne, jedwabiste wierzchołkowo. Listki wewnętrznego okółka białe (do różowawych), zrośnięte w rurkę na długości około 1 cm, powyżej podługowato-eliptyczne, długości około 4–5 cm, owłosione i o falistych brzegach. Warżka (którą tworzą dwa zmodyfikowane i zrośnięte prątniczki) biała z żółtawym pasem pośrodku, z długimi, żółtymi włoskami, trąbkowata, średnicy 5,5–7,5 cm, wierzchołkowo ząbkowana i kędzierzawa. Pręcik płatkowaty (spłaszczony), urnowaty, długości około 2,5–3,5 cm. Jego dolna powierzchnia pokryta jest gęstymi, żółtawymi włoskami o różnej długości (1–5 mm), pełniącymi funkcję przewodnika nektaru. Pręcik ma dwa pylniki o długości około 10 mm i szerokości 0,8 mm, które pękają przez podłużne szczeliny. Słupkowie zrosłoowockowe, składające się z trzech owocolistków. Zalążnia dolna, trójkomorowa, trójgraniasta, spłaszczona, długości około 8 mm i szerokości około 11 mm. W każdej komorze około 20 zalążków osadzonych kątowo. Szyjka słupka długości około 4 cm, pojedyncza, smukła, zwieńczona półkolistym, wilgotnym i brodawkowanym znamieniem o długości około 1 mm i szerokości 2 mm. Ziarna pyłku pojedyncze, kuliste, promieniście symetryczne, z pojedynczą bruzdą i ciernistą egzyną (w innych źródłach opisywane jako gładkie), o średnicy 50 µm.
Owoce Czerwona, kulistawa torebka o średnicy około 1,5–3 cm, nieco zdrewniała, pękająca podłużnie. Nasiona błyszczące, czarne, kanciaste o wymiarach około 3,5×2–3 mm i drewniejącej, prążkowanej łupinie z równowąskimi ścianami komórek antyklinalnych. Osnówka biała, typu poduszkowatego, o wymiarach około 6,1×2,9 mm i grudkowatej powierzchni.
Anatomia thumb|Warżka kwiatu Hellenia speciosa thumb|Kwiatostan Hellenia speciosa thumb|Spiralnie skręcająca łodyga Hellenia speciosa thumb|Spiralny pęd Hellenia speciosa thumb|Owoce i nasiona Hellenia speciosa thumb|Siedlisko Hellenia speciosa na Barbadosie Aparaty szparkowe występują na obu powierzchniach blaszki liściowej, jednak ich zagęszczenie jest znacznie większe na powierzchni dolnej. Komórki epidermy są wielokątne, o 4–7 bokach i gładkich ścianach. Aparaty szparkowe są typu paracytycznego i tetracytycznego. Komórki przyszparkowe mają kształt nerkowaty. Średnia gęstość aparatów szparkowych na powierzchni górnej wynosi 14,70 ± 4,13 na mm², a na powierzchni dolnej 51,45 ± 12,65 na mm². Dodatkowo na powierzchni dolnej występują liczne wielokomórkowe włoski.
Kłącze charakteryzuje się specyficzną perydermą typu warstwowej korkowicy, zbudowaną z cienkościennych, wydłużonych komórek korkowych. W korze pierwotnej licznie występują rozproszone wiązki przewodzące, zawierające skupiska kilku wąskich elementów ksylemu oraz drobne elementy łyka, natomiast w części stelarnej endoderma i perycykl są słabo wykształcone, a wiązki przewodzące również są rozproszone. W komórkach miękiszowych miąższu stwierdzono kryształy szczawianu wapnia o kształcie romboidalnym, sześciennym i walcowatym, w tym kryształy pryzmatyczne o szerokości 10 µm oraz druzy o wymiarach 20–30 µm.
Zewnętrzna warstwa łupiny nasiennej (egzotesta) jest dwuwarstwowa. Warstwa zewnętrzna zbudowana z szerokich i prostokątnych komórek, a wewnętrzna z małych komórek o nieregularnym kształcie. Środkowa warstwa łupiny nasiennej (mezotesta) jednowarstwowa z prostokątnymi komórkami. Wewnętrzna warstwa łupiny (endotesta) z małymi okrągłymi do eliptycznych komórkami sklerenchymatycznymi. Obielmo jednowarstwowe z szerokimi do wydłużonych komórkami o nieregularnym kształcie. Bielmo wielowarstwowe z szerokimi komórkami o nieregularnym kształcie.
Biologia Rozwój Wieloletnie geofity ryzomowe. Okres kwitnienia często przypada na koniec pory suchej, tuż przed rozpoczęciem pory deszczowej, w okresie od lipca do września. Kwiaty jednodniowe, rozwijają się pojedynczo lub maksymalnie po 2–3 dziennie. Rozwijanie rozpoczyna się o godzinie 21:00, a pełne otwarcie kwiaty osiągają między 3:30 a 4:00 nad ranem następnego dnia. Wydzielanie nektaru rozpoczyna się o 5:00. Żywotność kwiatów w stanie otwartym wynosi ok. 14–16 godzin. Przekwitanie sygnalizuje brązowienie przewodnika nektarowego, a zamykanie kwiatu zaczyna się od zwijania się warżki do wewnątrz.
Miodniki znajdują się głęboko wewnątrz rurki okwiatu, tuż nad zalążnią. Wejście do źródła nektaru jest zamknięte przez płatkowaty pręcik, który otwiera się niczym wieczko podczas wchodzenia zapylaczy. Odgięty wierzchołek płatkowatego pręcika oraz rurka korony wyposażone są w żółtawe przewodniki nektarowe, które kierują owady w stronę źródła pokarmu.
Kwiaty Hellenia speciosa odwiedzają pszczoły z gatunków , , , , , ogończyki z gatunku oraz powszelatkowate z rodzaju . Pyłek przenoszony jest na powierzchnię grzbietową zapylaczy, a następnie przenoszony jest na znamię słupka. Motyle pobierają nektar za pomocą długiej ssawki, nie kontaktując się jednak ze znamieniem ani pręcikiem, przez co nie uczestniczą w zapylaniu. Ponadto w całym okresie reprodukcyjnym rośliny na kwiatach i kwiatostanach obserwowano mrówki (np. z gatunku Oecophylla smaragdina), które skutecznie odstraszają roślinożerców oraz ograniczają składanie jaj przez inne owady.
Procent zawiązywania owoców jest bardzo wysoki i wynosi 92–93%. Po 9–10 dniach od zapylenia zalążnia przekształca się w młodociany owoc. Pełne dojrzewanie owocu trwa około 50–60 dni. Owocowanie trwa od września do listopada, a nawet lutego.
Nasiona rośliny przenoszone są przez ptaki. Poza tym rośliny rozmnażają się wegetatywnie przez kłącza.
Cechy fitochemiczne Hellenia speciosa jest bogatym źródłem zarówno składników odżywczych, jak i związków bioaktywnych. W jej tkankach stwierdzono obecność licznych grup metabolitów wtórnych, m.in. alkaloidów, glikozydów, steroidów, fenoli, flawonoidów, tanin, terpenoidów oraz saponin. Głównymi składnikami bioaktywnymi są steroidy i terpenoidy, które występują w największych ilościach.
W roślinie obecne są znaczne ilości saponin steroidowych, przede wszystkim , i . Diosgenina jest głównym składnikiem bioaktywnym wyizolowanym z tej rośliny. Wolna i sprzężona diosgenina obecna jest w łodydze, liściach, nasionach, kwiatach i kłączach. Substancja jest biosyntezowana w liściach, a następnie transportowana do innych organów. Glikozylacja zachodzi we wszystkich częściach rośliny, a glikozydy diosgeniny są magazynowane w kłączach, nasionach i kwiatach. Diosgenina jest jednym z najważniejszych surowców jako prekursor syntezy wielu leków steroidowych, w tym kortykosteroidów, hormonów płciowych, doustnych środków antykoncepcyjnych i środków anabolicznych.
Kolejnymi istotnymi bioaktywnie związkami obecnymi w H. speciosa są laktony seskwiterpenowe: , o działaniu przeciwutleniającym, przeciwnowotworowym i przeciwcukrzycowym oraz o działaniu przeciwutleniającym, przeciwgrzybiczym i przeciwzapalnym.
Rośliny z tego gatunku zawierają również fitosterole i triterpeny, przede wszystkim , glikozyd β-sitosterolu, cykloartenol, i cykloalaudenol, przeciwutleniacze (karotenoidy, i tiole), przede wszystkim β-karoten, α-tokoferol i glutation, a także związki tłuszczowe, takie jak estry kwasu stearynowego i estry kwasu palmitynowego.
Poza tym z nasion wyizolowano również chininy i chinony, takie jak tokoferol, 1,4-benzochinony, dihydrofityloplastochinon i jego pochodne, w tym α-tokoferolochinon, pochodne , olej zawierający: kwas oleinowy, kwas linolowy, kwas palmitynowy, kwas stearynowy, kwas arachidowy, a także glukozę, ramnozę i galaktozę.
Z liści wyizolowano związki terpenowe, takie jak , i stearynian amaryny, a także flawonoidy: antocyjany i . W kłączach obecne są węglowodany i olejki eteryczne, głównie , oraz kamfen.
W kwiatach obecne są flawonoidy: rutyna, i kwercetyna.
Genetyka Podstawowy poziom ploidalności u Hellenia speciosa to tetraploidia. Większość badanych populacji charakteryzuje się kariotypem o liczbie chromosomów wynoszącej 2n = 4x = 36. Odnotowano również istnienie osobników o liczbie 2n=2x=18 i 2n=3x=27.
Ekologia