Systematyka żółwi – klasyfikacja biologiczna rzędu żółwi (Testudinata).
Żółwie (w tej systematyce nazwa ta odnosi się do kladu Testudinata sensu Joyce et al. 2004, a nie do grupy Testudines, rozumianej tu jako grupa koronna kladu Testudinata) są taksonem monofiletycznym, a obecność pancerza jest definiującą go synapomorfią.
Historia Pierwsza w historii klasyfikacja zwierząt została napisana ok. 350 r. p.n.e. przez Arystotelesa i już tam zostały opisane żółwie, jako zwierzęta, które wysiadują jaja i żywią się rosą. Z kolei Cyceron w I w. p.n.e. opisuje je tymi słowami: „czworonogi, wolno kroczące, żyjące na swobodzie, niepokaźne, szorstkie w dotyku, z małą głową, łabędzią szyją, ponurym wzrokiem”.
Poniższa tabela zawiera autorów klasyfikacji współcześnie żyjących żółwi, oraz liczbę wymienionych gatunków. Autor, DataGatunkiLinneusz, 175811Linneusz, 176615Schneider, 1783-9220Gmelin, 178933Schoepff, 1792-180155Daudin, 180158Schweigger, 181278Bibron & Duméril, 1835121Fitzinger, 1835122Gray, 1844136Gray, 1856154Gray, 1873209Boulenger, 1889212Siebenrock, 1909232Rust et al., 1934252Mertens & Wermuth, 1955211Wermuth & Mertens, 1961212Prithard, 1967232Wermuth & Mertens, 1977219Prithard, 1979237Iverson, 1986246Ernst & Barbour, 1989257Iverson, 1992257David, 1994273Fritz & Havaš, 2007313Turtle Taxonomy Working Group, 2007319Turtle Taxonomy Working Group, 2008324Turtle Taxonomy Working Group, 2009333Turtle Taxonomy Working Group, 2010328Turtle Taxonomy Working Group, 2011330Turtle Taxonomy Working Group, 2012331Turtle Taxonomy Working Group, 2014335Turtle Taxonomy Working Group, 2017356
Wobec upowszechnienia w ostatnich latach badań genetycznych, należy liczyć się z dalszymi zmianami w systematyce żółwi, ponieważ typy morfologiczne nie zawsze idą w parze z wynikami badań DNA określającymi filogenezę, czyli wzajemną bliskość poszczególnych gatunków.
Filogeneza Żółwie ze swoim pancerzem, są zwierzętami bardzo tajemniczymi, ponieważ nie przypominają żadnego innego stworzenia i wciąż nieznane jest ich dokładne pochodzenie. Pozycja filogenetyczna żółwi nie jest ustalona i pozostaje przedmiotem wielu sporów. W linneuszowskiej klasyfikacji żółwie należą do gromady gadów, niestety wraz z rozwojem nauki klasyfikacja ta powoli staje się nieaktualna. Zgodnie z teorią ewolucji wszystkie współcześnie żyjące organizmy mają wspólnego przodka, w związku z tym sztywna klasyfikacja Linneusza stwarza wiele niejasności, przedefiniowano więc tradycyjny podział. W chwili obecnej żółwie zaliczane są do gromady zauropsydów i podgromady anapsydów lub podgromady diapsydów z kladu Sauria, które wtórnie utraciły otwory skroniowe. Przyjmując, że żółwie są anapsydami uznaje się je wtedy za potomków Procolophonoidea lub parejazaurów albo za takson siostrzany do eunotozaura. W przypadku kiedy uznamy żółwie za diapsydy, mogą być one lepidozauromorfami blisko spokrewnionymi z zauropterygami lub lepidozaurami (jak sugerują analizy kladystyczne wykorzystujące cechy morfologiczne), lub też przedstawicielami archozauromorfów (jak sugerują badania genetyczne)Naoyuki Iwabe, Yuichiro Hara, Yoshinori Kumazawa, Kaori Shibamoto, Yumi Saito, Takashi Miyata, Kazutaka Katoh. Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins. „Molecular Biology and Evolution”. 22, ss. 810-813 (2005). doi:10.1093/molbev/msi075 (ang.)..
W przypadku żółwi, nie tylko kwestią sporną jest pozycja filogenetyczna rzędu, ale również klasyfikacja poszczególnych gatunków. Przedstawiony poniżej kladogram uwzględnia ważniejsze wymarłe taksony, oraz w prosty sposób obrazuje rozwój poszczególnych obecnie żyjących rodzin. Celowo nie zostały umieszczone nazwy gatunków.
Kladogram za: Eugene S. GaffneyPhylogeny of Turtles American Museum of Natural History, the official site of Eugene Gaffney
Alternatywny kladogram, za Joyce (2007). Definicje filogenetyczne kladów, których nazwy pojawiają się na poniższym kladogramie za: Joyce, Parham i Gauthier (2004) oraz Joyce (2007). Kladogramy różnią się m.in. pozycją filogenetyczną rodzajów Proterochersis i Kayentachelys oraz rodzin: Meiolaniidae (reprezentowanej na kladogramie Joyce’a przez gatunek Meiolania platyceps), Protostegidae (na kladogramie Joyce’a reprezentowanej przez gatunek Santanachelys gaffneyi) i Chelydridae.
Analizy kladystyczne przeprowadzone przez Sterli (2010) sugerują, że bazalnymi przedstawicielami Testudinata nie należącymi do Testudines (poza taksonami, które miały taką pozycję filogenetyczną według analizy Joyce’a, 2007) były również rodziny: Protostegidae (reprezentowana w analizie przez Santanachelys gaffneyi), Plesiochelyidae, Pleurosternidae i Baenidae. Analiza Sterli wykorzystująca jedynie cechy morfologiczne potwierdziła, że Cryptodira i Pleurodira są taksonami monofiletycznymi; natomiast z analizy wykorzystującej zarówno cechy morfologiczne, jak i molekularne wynika, że Cryptodira są parafiletyczne, a klady: Trionychia, Kinosternoidea, Chelydridae, Testudinoidea i Chelonioidea są sukcesywnie bardziej odległymi grupami zewnętrznymi w stosunku do Pleurodira.
Uproszczone drzewo filogenetyczne współczesnych żółwi uzyskane w oparciu o badania molekularne według Crawforda i współpracowników (2015):
Klasyfikacja klasyczna (bez rangi): Testudinata Rodzina: Rodzaj: †Chelycarapookus Rodzaj: †Chinlechelys Rodzaj: †Chitracephalus Rodzaj: †Eileanchelys Rodzaj: †Neusticemys Rodzina: Australochelidae Rodzaj: †Australochelys †Australochelys africanus Rodzaj: †Murrhardtia Rodzaj: †Palaeochersis Rodzina: †MeiolaniidaePozycja filogenetyczna według Bywają też zaliczane do Cryptodira (tak np. ) Rodzaj: †Crossochelys †Crossochelys corniger Rodzaj: †Niolamia †Niolamia argentina Rodzaj: †Ninjemys †Ninjemys oweni (= †Meiolania oweni) Rodzaj: †Meiolania †Meiolania brevicollis †Meiolania damelipi †Meiolania mackeyi †Meiolania platyceps Rodzaj: †Osteopygis Podrząd: †Proganochelydia Rodzina: †Odontochelyidae Rodzaj: †Odontochelys †Odontochelys semitestacea Rodzina: †Proganochelyidae Rodzaj: †Proganochelys †Proganochelys quenstedti Rząd: Testudines (CheloniaJ. Macartney w 1802 roku tłumacząc z francuskiego książkę G. Cuvier „Lectures Comparative Anatomy” (1800), pierwszy dla rzędu żółwi użył nazwy – Chelonia, z oryginału „Les cheloniens”. Obecnie nazwa rzędu – Chelonia – uznawana jest za błędną zgodnie z Międzynarodowym Kodeksem Nomenklatury Zoologicznej.) Podrząd: Cryptodira Rodzaj: †Scutemys Rodzaj: †Kayentachelys Rodzaj: †Indochelys Nadrodzina: Rodzina: †Kallokibotiidae Rodzina: †Mongolochelyidae Rodzina: †Pleurosternidae Rodzina: †Solemydidae Nadrodzina: †Baenoidea Rodzina: †Glyptopsidae Rodzaj: †Mesochelys Rodzina: †Baenidae Rodzina: †Macrobaenidae Rodzina: †Neurankylidae Nadrodzina: Rodzina: †Angolachelonia Rodzaj: †Angolachelys †Angolachelys mbaxi Rodzaj: †Sandownia †Sandownia harrisi Rodzaj: †Solnhofia †Solnhofia parsonsi Rodzina: †Eurysternidae Rodzina: †Plesiochelyidae Rodzina: †Xinjiangchelyidae Rodzina: †Macrobaenidae Rodzina: †Sinemydidae Rodzaj: †Judithemys Rodzaj: †Hangaiemys Rodzina: Chelydridae Rodzaj: Chelydra Chelydra acutirostris Chelydra serpentina Chelydra rossignoni Rodzaj: †Emarginachelys †Emarginachelys cretacea Rodzaj: Macroclemys Macrochelys temmincki Nadrodzina: Chelonioidea Rodzina: †Protostegidae Rodzaj: †Archelon †Archelon ischyros Rodzaj: †Atlantochelys Rodzaj: †Bouliachelys †Bouliachelys suteri Rodzaj: †Calcarichelys Rodzaj: †Chelosphargis Rodzaj: †Desmatochelys Rodzaj: †Notochelone Rodzaj: †Protostega †Protostega gigas Rodzaj: †Rhinocehlys Rodzina: †Thalassemysdidae Rodzina: †Toxochelyidae Rodzina: Cheloniidae Rodzaj: Caretta Caretta caretta Rodzaj: Chelonia Chelonia mydas Rodzaj: Eretmochelys Eretmochelys imbricata Rodzaj: Lepidochelys Lepidochelys kempii Lepidochelys olivacea Rodzaj: Natator Natator depressus Rodzina: Dermochelyidae Rodzaj: †Planetochelys Rodzaj: Dermochelys Dermochelys coriacea Rodzaj: †Corsochelys Nadrodzina: Kinosternoidea Rodzina: Dermatemydidae Podrodzina: †Adocinae Podrodzina: Dermatemydinae Rodzaj: Dermatemys Dermatemys mawii Rodzina: Kinosternidae Podrodzina: Kinosterninae Rodzaj: Kinosternon Kinosternon abaxillare Kinosternon acutum Kinosternon alamosae Kinosternon angustipons Kinosternon baurii Kinosternon chimalhuaca Kinosternon creaseri Kinosternon cruentatum Kinosternon dunni Kinosternon durangoense Kinosternon flavescens Kinosternon herrerai Kinosternon hirtipes Kinosternon integrum Kinosternon leucostomum Kinosternon oaxacae Kinosternon scorpioides Kinosternon sonoriense Kinosternon subrubrum Rodzaj: Sternotherus Sternotherus carinatus Sternotherus depressus Sternotherus minor Sternotherus odoratus Podrodzina: Staurotypinae Rodzaj: Claudius Claudius angustatus Rodzaj: Staurotypus Staurotypus salvinii Staurotypus triporcatus Nadrodzina: Testudinoidea Rodzina: †Haichemydidae Rodzina: †Lindholmemydidae Rodzina: †Sinochelyidae Rodzina: Emydidae (Geoemydidae) Podrodzina: Deirochelyinae Rodzaj: Chrysemys Chrysemys picta Rodzaj: Deirochelys Deirochelys reticularia Rodzaj: Graptemys Graptemys barbouri Graptemys caglei Graptemys ernesti Graptemys flavimaculata Graptemys geographica Graptemys gibbonsi Graptemys nigrinoda Graptemys oculifera Graptemys ouachitensis Graptemys pearlensis Graptemys pseudogeographica Graptemys pulchra Graptemys versa Rodzaj: Malaclemys Malaclemys terrapin Rodzaj: Pseudemys Pseudemys alabamensis Pseudemys concinna Pseudemys gorzugi Pseudemys nelsoni Pseudemys peninsularis Pseudemys rubriventris Pseudemys texana Rodzaj: Trachemys Trachemys adiutrix Trachemys callirostris Trachemys callirostris chichiriviche Trachemys decorata Trachemys decussata Trachemys dorbigni Trachemys gaigeae Trachemys gaigeae hartwegi Trachemys nebulosa Trachemys nebulosa hiltoni Trachemys ornata Trachemys scripta Trachemys scripta elegans Trachemys scripta scripta Trachemys scripta troosti Trachemys stejnegeri Trachemys taylori Trachemys terrapen Trachemys venusta Trachemys venusta cataspila Trachemys venusta grayi Trachemys yaquia Podrodzina: Emydinae Rodzaj: Actinemys Actinemys marmorata (= Emys marmorata) Rodzaj: Clemmys Clemmys guttata Rodzaj: Emydoidea Emydoidea blandingii (= Emys blandingii) Rodzaj: Emys Emys orbicularis Emys trinacris Rodzaj: Glyptemys Glyptemys insculpta Glyptemys muhlenbergii Rodzaj: Terrapene Terrapene carolina Terrapene coahuila Terrapene nelsoni Terrapene ornata Rodzina: Platysternidae Rodzaj: Platysteron Platysternon megacephalum Rodzina: Geoemydidae Rodzaj: Batagur Batagur affinis Batagur baska Batagur borneoensis Batagur dhongoka Batagur kachuga Batagur trivittata Rodzaj: Cuora Cuora amboinensis Cuora aurocapitata Cuora bourreti Cuora evelynae Cuora flavomarginata Cuora galbinifrons Cuora mccordi Cuora mouhotii Cuora pani Cuora picturata Cuora serrata Cuora trifasciata Cuora yunnanensis Cuora zhoui Rodzaj: Cyclemys Cyclemys atripons Cyclemys dentata Cyclemys enigmatica Cyclemys fusca Cyclemys gemeli Cyclemys oldhamii Cyclemys pulchristriata Rodzaj: Geoclemys Geoclemys hamiltonii Rodzaj: Geoemyda Geoemyda japonica Geoemyda spengleri Rodzaj: Hardella Hardella thurjii Rodzaj: Heosemys Heosemys annandalii Heosemys depressa Heosemys grandis Heosemys spinosa Rodzaj: Leucocephalon Leucocephalon yuwonoi Rodzaj: Malayemys Malayemys macrocephala Malayemys subtrijuga Rodzaj: Mauremys Mauremys annamensis Mauremys caspica Mauremys iversoni Mauremys japonica Mauremys leprosa Mauremys mutica Mauremys nigricans Mauremys pritchardi Mauremys reevesii Mauremys rivulata Mauremys sinensis Rodzaj: Melanochelys Melanochelys tricarinata Melanochelys trijuga Rodzaj: Morenia Morenia ocellata Morenia petersi Rodzaj: Notochelys Notochelys platynota Rodzaj: Ocadia Ocadia glyphistoma Ocadia philippeni