Zwisłoszczęk czarny (Malacosteus niger) – gatunek niewielkiej ryby głębinowej z rodziny wężorowatych (Stomiidae), osiągającej przeciętnie 15–20 cm długości, odznaczającej się rzadką wśród zwierząt zdolnością do czerwonej bioluminescencji. W przeciwieństwie do innych gatunków wężorowatych nie posiada wąsów, odżywia się głównie drobnymi organizmami planktonowymi i najprawdopodobniej nie odbywa migracji pionowych w cyklu dobowym. Nie ma znaczenia gospodarczego.
Ryba ta spotykana jest we wszystkich oceanach strefy tropikalnej i subtropikalnej (w strefie pomiędzy równoleżnikami 66°N–34°S), na głębokościach 500–3886 m p.p.m.Russian Academy of Sciences, 2000. Catalog of vertebrates of Kamchatka and adjacent waters. Cytat za: FishBase. Nie jest znana z Morza Śródziemnego. Christopher P. Kenaley wyodrębniając gatunek M. australis z M. niger zaproponował, że na południe od 30°S M. niger jest zastępowany przez M. australis.
Historia badań i taksonomia Kladogram rodziny Stomiidae, według Finka (1985). a-d to alternatywne kladogramy dla grupy Malacosteus–Pachystomias–Aristostomias–Photostomias. Na czerwono wyróżniono rodzaje posiadające zdolność czerwonej bioluminescencji|thumb Schematyczny rysunek przedstawiający M. niger. Na czerwono zaznaczono fotofor dodatkowy (AO), na niebiesko zaoczodołowy (PO). Fotofor podoczodołowy niewidoczny|thumb Gatunek i rodzaj opisał William Orville Ayres w 1848 roku na podstawie pojedynczego okazu złowionego w zachodnim Atlantyku na południowy wschód od Nowej Szkocji (42°N, 50°W). Okaz ten został przekazany pannie L. Felt z Bostonu przez kapitana Josepha R. Portera z St. Stephens w Nowym Brunszwiku, który złowił go w drodze z Liverpoolu do Bostonu. Holotyp został zdeponowany w Boston Society of Natural History i najprawdopodobniej zaginął.
Kolejny opis ukazał się w 1878 roku, gdy Albert C. L. G. Günther przedstawił doniesienie o rybie złowionej na Filipinach podczas ekspedycji statku badawczego HMS „Challenger” 1872-1876. Günther uznał, że jest to nowy gatunek Malacosteus indicus Cytat za: Kenaley, 2007. W 1888 roku Léon Vaillant opisał trzeci gatunek tego rodzaju, M. choristodactylus, w oparciu o trzy osobniki złowione podczas rejsu statku Talisman na północnym Atlantyku, u wybrzeży Maroka Cytat za: Kenaley, 2007. W 1899 roku Alfred William Alcock, w oparciu o kolekcję okazów złowionych w Morzu Andamańskim, podważył status M. indicus i M. choristodactylus Cytat za: Kenaley, 2007. Erich Zugmayer w 1911 roku w swojej pracy uznał, że są to synonimy M. nigerZugmayer E. Poissons provenant des campagnes du yacht "Princesse-Alice" (1901–1910). Résultats de Campagnes Scientifiques Accomplies par le Prince Albert I. Monaco: 1–74, 1911 Cytat za: Kenaley, 2007. Do tego samego wniosku doszli Parr (1927Parr AE. 1927. The stomiatoid fishes of the suborder Gymnophotodermi (Asthronesthidae, Melanostomiatidae, Idiacanthidae) with a complete review of species. Bulletin of the Bingham Oceanographic Collection 3:1–123. Cytat za: Kenaley, 2007), Regan i Trewavas (1930Regan CT, Trewavas E. 1930. The fishes of the families Stomiatidae and Malacosteidae. Danish Dana Expedition 1920–22 6:1–143 Cytat za: Kenaley, 2007) i Morrow (1964). Regan i Trewavas opisali ponadto nowy gatunek M. danae na podstawie okazów pozyskanych przez ekspedycję R/V Dana w Zatoce Panamskiej. Dopiero w 2005 roku Kenaley uznał, że opisane różnice między M. niger a M. danae w rzeczywistości są wyrazem dymorfizmu płciowego.
Anatomia Malacosteus była badana m.in. przez Brauera (1908 Cytat za: Herring i Cope, 2005) i Nusbauma-Hilarowicza (1920 .).
Malacosteus niger jest zaliczany do rodziny wężorowatych (Stomiidae sensu Fink, 1985 PDF) i podrodziny Malacosteinae bądź jako gatunek typowy w rodzinie Malacosteidae (sensu Morrow, 1964 Cytat za: Kenaley, 2007 i Harold, 2003Harold AS. 2003. Malacosteidae: loosejaws, p. 901–903. [w:] FAO Species Identification Guide forFishery Purposes. The living marine resources of the western central Atlantic, Vol. 2: Bony fishes part 1 (Acipenseridae to Grammatidae). K. E. Carpenter and R. W. Walker (red.). FAO, Paryż. Cytat za: Kenaley, 2007). Najbliżej spokrewnionymi rodzajami są Aristostomias (zaliczany razem z Malacosteus do Malacosteinae) oraz Photostomias i Pachystomias. Do rodzaju Malacosteus zalicza się obecnie dwa gatunki: M. niger i M. australis. Gatunek M. indicus na ogół uznawany jest obecnie za młodszy synonim M. niger.
Charakterystyka Głowa zwierzęcia jest tępo zakończona, bez wąsów. W przedniej części głowy znajduje się parzyste, okrągłe nozdrze. Kości podniebienia pozbawione zębów, brak też zębów lemieszowych. Grzbietowoprzednia krawędź mózgoczaszki lekko wklęsła. Otwierające się szeroko szczęki zawierają liczne, ostre zęby. Brak błony międzyżuchwowej (intramandibular membrane), zatem dno jamy gębowej jest niezamknięte skórą (tak jak u Aristostomias i Photostomias) i niejasne jest, w jaki sposób ryba połyka mniejszą zdobycz. Blisko czubka głowy umieszczone są duże oczy. Malacosteus posiada na głowie trzy parzyste narządy świetlne oraz duży dodatkowy fotofor (AO) przecinkowaty albo łezkowaty, położony wzdłuż tylnodolnej krawędzi oczodołu, zbliżony rozmiarami do oczodołu u większych (powyżej 50 mm długości) osobników. Fotofor ten ma średnicę od 4,2 do 7,6% długości ciała ryby. U dużych osobników (>10 cm długości) świeżo po złowieniu ma czekoladowobrązową barwę i nie odznacza się na tle aksamitnoczarnej skóry głowy ryby; u małych okazów jest lepiej widoczny, jaśniejszy z czerwonawym odcieniem. Okrągławe, świecące na jasnoniebieski kolor fotofory zaoczodołowe (postorbital photophores, PO; typowe dla wszystkich przedstawicieli rodziny Cytat za: Herring et al., 2005) znajdują się do tyłu od AO. PO jest okrągławy i znacznie mniejszy, biały, mleczny lub bladozielony i zazwyczaj zarówno u świeżo złowionych jak i spreparowanych okazów, zrotowany jest do wewnątrz tak, że jego barwa jest niewidoczna. Podobnie może być zrotowany zaoczodołowy narząd świetlny u Pachystomias i Aristostomias, jednak nieznany jest żaden mechanizm anatomiczny jego zamykania czy odwracania. Oba fotofory unerwione są przez gałązki V nerwu czaszkowego. Narząd świetlny podoczodołowy, suborbital photophore (SO) bardzo mały, okrągły, przy tylnodolnej krawędzi oczodołu, w małej kieszonce. Niekiedy fotofor dodatkowy jest błędnie traktowany jako fotofor podoczodołowy. Mniejsze fotofory i niezorganizowane skupiska bioluminescencyjnej tkanki rozsiane są na skórze głowy i ciała ryby. Brzusznooczne i pokrywowe fotofory wytwarzają u świeżo złowionych ryb niebieskawą poświatę.
Ryba ta nie posiada łusek; świeżo po złowieniu ma jednolicie czarną barwę, po dłuższym przechowywaniu nabiera ciemnobrązowego odcienia. Długość standardowa (SL) osobników tego gatunku wynosi 15–20 cm, maksymalnie 25,6 cm Cytat za: FishBase. Płetwa piersiowa ma 2–6 promieni, płetwa grzbietowa 17–21, odbytowa 18–24. Kręgosłup ryby składa się z 47–51 kręgów.
U M. niger występuje dyskretny dymorfizm płciowy, wyrażony głównie rozmiarem fotoforu zaoczodołowego. Uważa się, że ewolucja dymorfizmu PO jest przykładem wypadkowego wpływu dwóch przeciwstawnych czynników: selekcji płciowej "dobrych" genów warunkujących większy rozmiar narządu i selekcji naturalnej, ograniczającej jego wielkość (koszt energetyczny wytwarzania bioluminescencji jest znaczny i ograniczający).
Ekologia Okaz M. niger złowiony u wybrzeży Nowej Fundlandii na głębokości około 500 m|thumb Mierzący 12 cm okaz ryby złowiony w 2002 roku u wybrzeży Nowej Fundlandii.|thumb Wężorowate znane są z tego, że mogą połknąć zdobycz porównywalnej z nimi samymi wielkości cat.inist.fr. Dawniej uważano, że Malacosteus nie jest tu wyjątkiem, zwłaszcza, że paszcza tej ryby jest relatywnie jedną z największych w tej rodzinie"The mouth is of enormous size and the integuments of the abdomen present very definite longitudinal folds, leaving no doubt that this fish is able, like several others living in deep water, to swallow prey of an enormous size". Sydney J. Hickson. The Fauna of the Deep Sea. Londyn, Kegan Paul, Teench, Teubnee & Co. Ltd. 1894 s. 163. Rzekomo oprócz dużych szczęk przystosowaniem do pożerania dużej zdobyczy miałyby być nieskostniałe kręgi bliższego odcinka kręgosłupa. Malacosteus faktycznie odżywia się także innymi rybami Cytat za: FishBase, jednak szeroko zakrojone badania nad zawartością żołądków złowionych ryb wykazały, że zawierają one głównie widłonogi wchodzące w skład zooplanktonu. Nie posiada jednak typowych cech charakteryzujących ryby planktonożerne, zwykle mające mniejszy otwór gębowy i liczne wyrostki filtracyjne skrzeli Cytat za: Kenaley, 2005 Cytat za: Kenaley, 2005. Sutton i wsp. (2005) przedyskutowali możliwe wytłumaczenia tego faktu. Zaproponowano, że Malacosteus jest wysoko wyspecjalizowanym i odrębnym przedstawicielem Stomiidae, o odmiennej, niż inni przedstawiciele rodziny ekologii: prawdopodobnie ryby tego gatunku odżywiają się widłonogami wykrywanymi przez nie dzięki czerwonej bioluminescencji w promieniu ok. 2 m w długich okresach oddzielających stosunkowo rzadkie spotkania z większymi organizmami, które również pożera. W przypadku ryb głębinowych opisywano zjawisko, że obserwowana zawartość żołądka trafiała do niego po ich złapaniu w sieci: były one stłoczone z potencjalną zdobyczą i aktywnie bądź odruchowo pożerały organizmy niestanowiące elementu ich typowego pożywienia. Dla M. niger wykluczono tę możliwość; dowodem był fakt, że widłonogi w przewodzie pokarmowym w większości (84%) przypadków wykazywały oznaki nadtrawienia, ponadto, większość ryb tego gatunku szybko ginie w sieci z powodu uwięźnięcia zębów w okach sieci i spowodowanego tym śmiertelnego przemieszczenia dogłowowych kręgów kręgosłupa, co zmniejsza prawdopodobieństwo pożerania przypadkowej zdobyczy.
Wydaje się, że w przeciwieństwie do innych przedstawicieli rodziny, Malacosteus nie odbywa wędrówek w rytmie dobowym w płytsze wody nocą i głębsze w dzień Cytat za: Kenaley, 2005 cat.inist.fr Cytat za: Kenaley, 2005.
Rozród Wydaje się, że populacja Malacosteus podlega bardziej zasadom selekcji K niż r w modelu selekcji r/K. Ryby mają przypuszczalnie niewielką w porównaniu z innymi gatunkami liczbę potomstwa, ponieważ nisza ekologiczna, którą zajmują jest stabilna i zawsze bliska swojej maksymalnej pojemności. Szacowany minimalny czas podwojenia populacji wynosi 1,4-4,4 roku.
Fizjologia thumb|A i B – zdjęcia świeżo złowionego, martwego osobnika M. niger. Zaznaczono fotofor dodatkowy (tu jako podoczodołowy, s-o) i zaoczodołowy (p-o). Na zdjęciu B wzbudzono bioluminescencję promieniowaniem ultrafioletowym. Dolny panel i zdjęcia C-E pokazują sekwencję błysków generowanych przez fotofory, zapisaną przy użyciu kamery ISIT. Wykres przedstawiający widmo bioluminescencji fotoforów M. niger: PO oznacza fotofor podoczodołowy, AO fotofor dodatkowy, AOc rdzeń fotoforu dodatkowego, po zdjęciu filtrującej membrany osłaniającej narząd. Według Herringa i Cope|thumb Ryby żyjące na niewielkich głębokościach widzą prawdopodobnie w szerokim zakresie fal, od 320 do 850 nm (większość pasma światła widzialnego). Ryby głębinowe, żyjące na głębokościach powyżej 1000 m, wykształciły fizjologiczno-anatomiczne przystosowania pozwalające im odbierać wrażenia wzrokowe pochodzące z dwóch źródeł: resztkowego promieniowania słonecznego dochodzącego w sprzyjających warunkach na te głębokości, oraz promieniowania emitowanego przez narządy świetlne, własne i innych organizmów. Wiadomo, że promieniowanie słoneczne po przejściu przez 1000 metrów wody oceanicznej składa się głównie z wąskiego pasma 460–490 nm (kolor niebieski) Cytat za: Douglas et al., 1998. Cytat za: Douglas et al., 1998. Cytat za: Douglas et al., 1998.. Promieniowanie emitowane przez fotofory około 80% stworzeń żyjących w tej strefie oceanu ma szczytowe wartości w zbliżonym zakresie. Zdecydowana większość ryb głębinowych posiada zatem barwniki światłoczułe o maksymalnym współczynniku absorpcji w zakresie 470–492 nm.