thumb|Kwitnący pęd Amborella trichopoda thumb|Kwiatostan z kwiatami męskimi Amborella trichopoda – gatunek z monotypowego rodzaju amborella (Amborella), rodziny amborellowatych (Amborellaceae) i rzędu amborellowców (Amborellales; w systemie Ruggiero i in. 2015 też nadrzędu Amborellanae). Rozłożysty krzew występujący współcześnie tylko na wyspie Nowa Kaledonia na Oceanie Spokojnym. Zgodnie z danymi filogenetycznymi uwzględnionymi w systemach APG rodzina ta stanowi grupę siostrzaną dla wszystkich pozostałych okrytonasiennych, tj. reprezentuje prostą linię potomną przodków roślin okrytonasiennych. Z tego też powodu, podkreślając odrębność taksonu, nadawana jest mu ranga rzędu Amborellales.
Gatunek nie posiada znaczenia ekonomicznego, ale ze względu na znaczenie naukowe uprawiany jest w ogrodach botanicznych, choć jest w nich rośliną rzadką.
Rozmieszczenie geograficzne Gatunek znany jest tylko z wyspy Nowa Kaledonia, gdzie rośnie w jej środkowej i na pojedynczych stanowiskach w północnej części. Występuje w lasach na rzędnych od 200 do 1000 m n.p.m. (większość roślin rośnie między 500 i 800 m n.p.m.). Lokalnie bywa liczny w obszarze między Plateau de Dogny i zlewnią rzeki Tipindjé. Najbardziej obfite stanowiska znajdują się w pobliżu miejscowości Sarraméa, Tchamba i Touho.
Ponieważ przodkowie amborellowców oddzielili się od pozostałych okrytonasiennych około 130 milionów lat temu, a Nowa Kaledonia wypiętrzyła się z oceanu przed ok. 37 milionami lat, rośliny te musiały rozwijać się gdzieś indziej i wyginąć w obszarze pierwotnego występowania (ew. w międzyczasie zanikł ląd, na którym występowały, zob. Zelandia).
Morfologia thumb|Kwiat męski thumb|Liść amborelli Pokrój Rośliny o pędach zdrewniałych osiągających do 8 m wysokości. Pędy nieregularnie rozgałęziają się, w efekcie roślina ma postać rozłożystego krzewu, czasem o pokroju zbliżonym do pnącza lub niewielkiego drzewa (siewka i młoda roślina ma wzrost sympodialny). Młode pędy są nagie lub owłosione.
Liście Skrętoległe, początkowo wyrastają spiralnie, później dwurzędowo, bez przylistków. Mają ogonki o długości ok. 1 cm. Blaszki są pojedyncze, zimozielone, skórzaste, całobrzegie lub o brzegu falistym do wyraźnie piłkowanego, czasem nawet pierzasto klapowane, o wierzchołkach zaostrzonych i nieco podwijających się. Liście osiągają 10, rzadko do 16 cm długości i 4, rzadko 6 cm szerokości. Użyłkowanie jest pierzaste, z wiązkami łączącymi się przy brzegu blaszki.
Kwiaty Rośliny rozdzielnopłciowe z drobnymi kwiatami (poniżej 7 mm średnicy) zebranymi w niewielkie (do ok. 2,5 cm długości), składające się z 2–5 kwiatów, wierzchotkowate kwiatostany wyrastające (często licznie) w kątach liści. Okwiat o średnicy 3–5 mm, niezróżnicowany, biały lub lekko zielonawy z białym brzegiem, złożony z (5) 6–8 (13) listków (liczniejszych w kwiatach męskich), ułożonych skrętolegle, u nasady nieco zrośniętych. Wewnętrzne listki okwiatu w czasie kwitnienia są większe od zewnętrznych i wywinięte na zewnątrz. W listkach okwiatu znajduje się pojedyncza żyłka przewodząca. Pod okwiatem wyróżniane bywają podobne do jego listków dwa podkwiatki. W środku kwiatu znajduje się sterylne, piramidalne przedłużenie osi pędu. Kwiaty męskie z licznymi (12–22, rzadko do 100) pręcikami o pylnikach niemal siedzących (nitki są krótkie i szerokie), ułożonych w 3–5 okółkach, z których zewnętrzny przylega do okwiatu. Główki pręcików kształtu trójkątnego, z rozsuniętymi pylnikami i z wydłużonym łącznikiem między nimi. Woreczki pyłkowe otwierają się podłużnymi pęknięciami. Ziarna pyłku bez porów, a jedynie z cieńszymi miejscami. Niezróżnicowane morfologicznie prątniczki mają sterylne pylniki. Kwiaty żeńskie z 1–2 białawymi prątniczkami (rzadko bez nich lub z trzema) i zwykle 5, rzadziej 4, 6–8 wolnymi, górnymi owocolistkami ułożonymi w jednym okółku (według niektórych autorów spiralnie). Brzegi owocolistków nie są całkowicie zrośnięte w części szczytowej. Znamię siedzące, tworzone przez wywinięte brzegi owocolistka, białawe lub żółtawe. Zalążek pojedynczy, usytuowany marginalnie, opisywany jako hemianatropowy (poprzeczny) i ortotropowy (wyprostowany). Woreczek zalążkowy jest wyjątkowy wśród okrytonasiennych – 8-komórkowy i 9-jądrowy.
Owoce Zbiorowe, tworzone przez krótkoszypułkowe, mięsiste pestkowce. Owoce początkowo są zielone, dojrzałe są czerwone. Osiągają 8–10 mm długości i 6–8 mm średnicy. Owoce powstają zwykle tylko z trzech owocolistków. Pestki o powierzchni dziobatej, z komorami wypełnionymi substancjami żywicznymi. Zarodek drobny z dwoma liścieniami. Bielmo obfite.
Biologia Do cech pierwotnych Amborella trichopoda należy m.in. brak naczyń (w drewnie wtórnym obecne są tylko cewki) oraz komórek wydzielniczych z olejkami eterycznymi – obecnych u innych grup bazalnych roślin okrytonasiennych. Specyficzny jest mitochondrialny DNA o rozmiarze 7-krotnie większym niż u innych roślin, zawierający geny pochodzące z poziomego transferu od co najmniej dwóch gatunków mchów, przedstawiciela zielenic Coccomyza i licznych okrytonasiennych (bukowców, szczawikowców, sandałowców, wilczomleczowatych i bambusa). W efekcie DNA z mitochondriów amborelli nazwany został „grobowcem cudzych genów”.
Kwiaty o słodkim zapachu wydzielanym nocą zapylane są przez owady i wiatr. Pozostają otwarte w dzień i w nocy. Rośliny są dwupienne, ale w różnych sezonach mogą rozwijać kwiaty różnych płci (tj. mogą zmieniać płeć).
Liczba chromosomów 2n = 26.
Ekologia Gatunek występuje na glebach powstających ze skał łupkowych w podszycie zawsze zielonych lasów wilgotnych w ekoregionie AA0113 Nowokaledońskie lasy deszczowe (New Caledonia rain forests). Panuje tu klimat podrównikowy kształtowany przez monsuny wiejące z południowego wschodu. Temperatura na wysokościach zajmowanych przez amborellę wynosi w ciągu roku od 16°C do 24°C. Najwyższe opady występują od stycznia do marca, a najniższe od września do listopada.
Rośliny uprawiane w Europie są porażane przez Globisporangium splendens. Ten kosmopolityczny lęgniowiec występuje także na Nowej Kaledonii.
Roślina jest bioakumulatorem glinu.
Systematyka Rodzaj Amborella i gatunek A. trichopoda opisane zostały po raz pierwszy przez Henri Ernesta Baillona w 1869 roku (w Histoire des plantes), a diagnoza taksonomiczna opublikowana została w czasopiśmie cztery lata później. Baillon dysponował tylko materiałem z kwiatami męskimi i ze względu na jego podobieństwo do roślin z rodzaju Hedycarya z rodziny poleńcowatych Monimiaceae zaliczył gatunek do tej rodziny. Dopiero 80 lat później, w 1948 I.W. Bailey oraz B.G.L. Swamy po zbadaniu roślin z kwiatami żeńskimi odkryli, że to takson wymagający wyodrębnienia do osobnej, monotypowej rodziny. Rodzina Amborellaceae wyróżniana była w różnych systemach drugiej połowy XX wieku (Cronquista z 1981, Dahlgrena z 1989, Takhtajana z 1999) w obrębie rzędu wawrzynowców (Laurales). Analizy molekularne na przełomie XX i XXI wieku wykazały, że rodzina ta jest siostrzaną dla wszystkich pozostałych okrytonasiennych. Amborellowce (Amborellales) wraz z grzybieniowcami (Nympheales) i Austrobaileyales łączone są w tzw. grad ANA skupiający najstarsze linie rozwojowe okrytonasiennych (skrót od pierwszych liter nazw naukowych rzędów).
W systemie APG I (1998) i APG II (2003) rodzina wymieniona była jako zajmująca niejasną pozycję (Incertae sedis) wśród kladów bazalnych okrytonasiennych. W systemie Takhtajana z 2009 zaliczona została do monotypowego rzędu Amborellales w nadrzędzie Nymphaeanae i podklasie Magnoliidae. W systemach APG III (2009) i rodzina i APG IV (2016) takson wyodrębniany jest jako bazalny w randze monotypowej rodziny i rzędu. W opartym na APG III systemie Ruggiero i in. z 2015 takson podniesiony został do rangi nadrzędu Amborellanae jako jedna z 18 linii rozwojowych okrytonasiennych tej rangi.
Pozycja filogenetyczna w obrębie okrytonasiennych według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)
Pozycja filogenetyczna w obrębie okrytonasiennych według Yanga i in. (2020)
Klasyfikacja systematyczna rząd Amborellales Melikyan, A.V. Bobrov & Zaytzeva in F. Manitz & F.H. Hellwig, 14 Symp. Biodiv. Evolutionsbiol.: 122. 1 Sep 1999 rodzina Amborellaceae Pichon in Bull. Mus. Hist. Nat. (Paris), ser. 2, 20: 384. 25 Oct 1948 rodzaj Amborella Baillon, Adansonia 10: 354. 20 Feb 1873 gatunek Amborella trichopoda Baill. Adansonia 10: 354 1873
Nazewnictwo Nazwa Amborella jest zdrobnieniem malgaskiego słowa ambora oznaczającego roślinę z rodzaju , którą pierwotnie uznano za najbliżej spokrewnioną z A. trichopoda.
Zagrożenia i ochrona thumb|Podlegający ochronie prawnej las na górze Aoupinié – jedyny obszar, gdzie gatunek podlega ochronie Gatunek nie jest uznawany za bezpośrednio zagrożony i zaliczany jest na czerwonej liście Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN) do gatunków najmniejszej troski (least concern – LC). Nie podlega ochronie prawnej. Część populacji występuje w obszarze chronionym Aoupinié. Wskazuje się jednak na zagrożenie dla perspektyw gatunku z powodu degradacji siedliska – niszczeniem lasów z powodu eksploatacji drewna, budowy dróg i górnictwa, będącego głównym źródłem dochodów terytorium. Problem stanowią też sprowadzone tu gatunki obce – rośnie tu ok. 800 zdziczałych neofitów, a niektóre populacje amborelli są poważnie zagrożone żerowaniem introdukowanych gatunków zwierząt – sambara sundajskiego i zdziczałych świń domowych.
Gatunek namnażany jest w Nowej Kaledonii przynajmniej przez jedną ze szkółek oraz w . Poza terytorium zaczął być uprawiany dopiero około 1980 roku w ogrodach botanicznych, aczkolwiek pozostaje w nich rośliną rzadką.
Uprawa Rośliny tego gatunku rozmnażane są za pomocą nasion i sadzonek zielnych oraz wpół zdrewniałych. Sadzonki wymagają ochrony za pomocą węgla aktywnego przed zainfekowaniem patogenem grzybowym. Sadzone są w podłożu z torfu, pyłu gliniastego, pumeksu i tzw. kamieni lawowych (w takim samym podłożu uprawiane są też rośliny dorosłe). Utrzymywać należy dużą wilgotność powietrza. Sadzonki ukorzeniają się po ok. 12–14 tygodniach. Rośliny w uprawie nie powinny być narażane na spadki temperatur poniżej 10°C, temperatury przekraczające 25°C oraz silne nasłonecznienie.
Przypisy