thumb|Młode liście thumb|Kwitnące rośliny thumb|Kwiat thumb|Kobierzec liści thumb|Siewka Kopytnik pospolity (Asarum europaeum L.) – gatunek byliny należący do rodziny kokornakowatych. Jedyny europejski przedstawiciel rodzaju kopytnik (Asarum L.) i zarazem gatunek typowy rodzaju. Występuje w żyznych lasach środkowej i południowej Europy oraz na Syberii. W Polsce gatunek rodzimy, pospolity na terenie całego obszaru, z wyjątkiem jego północno-zachodniej części. Dawniej roślina lecznicza o dużym znaczeniu i szerokim zastosowaniu. Po odkryciu właściwości toksycznych jej stosowanie lecznicze zostało znacznie ograniczone. Kopytnik pospolity uprawiany jest w parkach i ogrodach jako roślina okrywowa.
Rozmieszczenie geograficzne Gatunek o zasięgu eurosyberyjskim. Występuje w Europie środkowej i południowej. Na zachodzie sięga do Francji, na północy granica zasięgu biegnie przez Niemcy, Polskę, dalej przez kraje nadbałtyckie, południową Finlandię i północną Rosję. Na wschodzie sięga po dolinę Wołgi, z izolowanymi stanowiskami w rejonie gór Ałtaju. Na południu granica biegnie przez północne krańce Turcji, północną Grecję i środkowe Włochy.
W Polsce gatunek rozpowszechniony na całym obszarze z wyjątkiem północnego Mazowsza, gdzie występuje w rozproszeniu, oraz północno-zachodniej części kraju. Pojedyncze stanowiska w tym rejonie mają w dodatku prawdopodobnie antropogeniczny charakter. Przebieg zwartego zasięgu naturalnego wyznacza linia Zielona Góra – Krzyż Wielkopolski – Koszalin.
Gatunek jest uprawiany poza swym zasięgiem i dziczeje w wielu miejscach. Notowany jest na stanowiskach poza zasięgiem w Wielkiej Brytanii, w Holandii, Danii, Norwegii i Szwecji. W Wielkiej Brytanii bywa także uważany za gatunek rodzimy.
Morfologia Pokrój Roślina niska, płożąca się po ziemi, osiąga 10–15 cm wysokości. Ze względu na kłączowy wzrost kopytnik jest przykładem rośliny modułowej – każdy z osobników (genetów) tworzy rozgałęzienia wyglądające jak odrębne rośliny (ramety), które z czasem usamodzielniają się po utracie połączenia z kłączem macierzystym. Liczba ramet tworząca poszczególne osobniki zależy od ich wieku i warunków siedliskowych. Kłącze Pełzające po ziemi, czworokątne, skręcone, sznurowate, szare i rozgałęziające się. Wyrastają z niego krótkie łodygi oraz liczne, nitkowate korzenie. Kłącza osiągają zwykle kilkadziesiąt centymetrów długości, przy czym tempo ich rozkładu i tym samym długość zależne jest od warunków ekologicznych (w korzystnych warunkach kłącza są dłuższe). Łodygi Krótkie, leżące, czerwonawofioletowo nabiegłe, okrągłe na przekroju i omszone. Rozwijają się na nich po 3–4 mięsiste łuski i para (rzadko 3) liści oraz kwiat. W kącie najwyższego liścia znajduje się pączek kontynuujący wzrost w kolejnym roku. Liście Prawie naprzeciwległe. Nerkowatego kształtu, u nasady sercowate, całobrzegie, szerokości 5–8 cm i długości 4–6 cm. Są długoogonkowe i zimozielone, z wyraźnym użyłkowaniem. Ogonki długości 5–10 cm są odstająco, miękko owłosione. Blaszka liściowa jest rzadko, przylegająco owłosiona, przy czym wierzchnia strona z czasem łysieje. Dojrzałe liście są skórzaste, ciemnozielone i błyszczące. Kwiaty Pojedyncze, dzwonkowatego kształtu, mięsiste, wyrastają tuż przy ziemi, zwisając na szczytach krótkich szypułek. Ukryte są zwykle pod liśćmi i często leżą na ziemi. Z zewnątrz mają kolor zielonopurpurowy (zalążnia w dolnej części jest zielona i owłosiona), od wewnątrz są ciemnopurpurowe. Kwiaty mają 3 zrosłe u dołu listki okwiatu o długości 1–1,5 cm (na szczycie zwykle zagięte do środka) oraz 12 wolnych pręcików, ustawionych w dwóch okółkach, z nitkami wychodzącymi poza pylniki. Pręciki z okółka zewnętrznego są krótsze. Słupek gruby, o zalążni dolnej, sześciokomorowej ze znamieniem sześciodzielnym, ciemnopurpurowym. Owoce Sześciokomorowa, omszona torebka, na szczycie z pozostałościami okwiatu. Torebka nie wysycha, lecz rozpada się nieregularnie po dojrzeniu. W każdej komorze wykształcają się po 2–3 nasiona. Nasiona Kształtu trójkątno-jajowatego o wymiarach: długość 3,8–4,5 mm, szerokość 1,8–2,2 mm, grubość 1,2–1,6 mm. Zaopatrzone są w mięsisty, żółtawy wyrostek (elajosom). Całe nasiono ma w stanie świeżym barwę żółtawą, starsze są szarobrązowe. Gatunki podobne W Europie brak innych gatunków kopytnika na stanowiskach naturalnych. W Europie środkowej uprawiane są niektóre gatunki w pełni mrozoodporne: kopytnik kanadyjski (Asarum canadense) i długopłatkowy (A. caudatum). Pierwszy wyróżnia się jasnozielonymi i miękkimi w dotyku (satynowymi) liśćmi. Drugi z podanych gatunków ma żłobioną wierzchnią powierzchnię blaszki liściowej (części blaszki między wiązkami przewodzącymi są wypukłe) oraz listki okwiatu są wyciągnięte w długie i wąskie kończyki. Spośród gatunków rodzimych dla Europy kopytnika można pomylić z bluszczem pospolitym, przylaszczką pospolitą i silnie rosnącymi okazami bluszczyka kurdybanka.
Biologia Rozwój Roślina zimozielona. Kwitnie od marca do maja. W czerwcu dojrzewa i torebka rozpada się, uwalniając nasiona. We wrześniu i październiku powstają pączki na rok następny. Kopytnik rośnie wolno, w ciągu roku do kilkunastu centymetrów, według niektórych źródeł, prawdopodobnie w wyjątkowo dobrych warunkach, nawet do ponad pół metra.
Biologia rozmnażania Zarówno kwiat, jak i cała roślina, a szczególnie kłącze, wydziela specyficzny pieprzowo-aromatyczny zapach (bywa określany jako przypominający zapach kamfory) zwabiający głównie padlinożerne i żywiące się grzybami muchówki, dokonujące zapylenia. Kwiaty są przedsłupne, co utrudnia samozapylenie. W rozwijających się kwiatach pręciki odchylają się szeroko na boki odsłaniając znamiona słupka i ułatwiając do niego dostęp. Po zapyleniu pręciki wewnętrznego okółka zaginają się i haczykowatymi wyrostkami zasłaniają znamiona słupka, udostępniając owadom otwierające się na zewnątrz pylniki. W przypadku, gdy nie nastąpi zapylenie krzyżowe dochodzi jednak do samozapylenia. W efekcie gatunek określany jest jako bardzo płodny – większość kwiatów zawiązuje owoce obfitujące w nasiona. Nasiona roznoszone są przez mrówki (myrmekochoria) wabione przez elajosomy. Podczas przenoszenia nasion do mrowisk ich część jest opuszczana, dzięki czemu gatunek się rozprzestrzenia.
Kopytnik rozmnaża się także wegetatywnie (klonalnie). Kłącze kopytnika rośnie nie tylko z pączka szczytowego, ale także tworzy nowe odgałęzienia z pączków bocznych i z pączków rozwijających się w kątach łusek na ubiegłorocznych fragmentach kłącza. Rozgałęzienia kłącza z czasem tracą kontakt z powodu mechanicznego przerwania kłącza lub w wyniku stopniowego rozkładu starszych jego części. W każdym wypadku dochodzi do fragmentacji genetu.
Cechy fitochemiczne Cała roślina zawiera piekący olejek eteryczny, przy czym najwięcej (ok. 1%) jest go w kłączu, według innych źródeł – w korzeniach (ok. 4%). Roślina wydziela nieprzyjemny, mdły zapach. Głównym składnikiem olejku (osiągającym ponad 30% udziału) jest azaron (C20H26O5) – związek z grupy fenoloeterów. Związek ten stanowi o właściwościach trujących i farmakologicznych kopytnika. Azaron łatwo się ulatnia i wysuszone ziele w miarę przechowywania stopniowo traci aktywność farmakologiczną i toksyczną. Poza tym w skład olejku wchodzą: α-pinen, borneol i inne monoterpeny oraz fenylopropanoidy. Najwięcej olejku stwierdzono w roślinach w okresie od marca do maja, później następował spadek jego ilości i ponowny wzrost w okresie od września do października. Rośliny z Karpat zawierają dwukrotnie więcej olejku niż rośliny rosnące na nizinach. Ziele zawiera poza tym: garbniki, śluz, żywice, skrobię, śladowe ilości glikozydów, kwas cytrynowy, seskwiterpeny, witaminę C, alkohole alifatyczne, flawonoidy (kwercetynę i kwercytrynę), fenolokwasy, sole mineralne (zwłaszcza potasu i krzemu).
Właściwości toksyczne Cała roślina, a zwłaszcza kłącza, w szczególności w świeżym stanie, jest trująca. Azaron silnie drażni błonę śluzową – powoduje pieczenie języka i przełyku, kichanie, drażniąc błonę śluzową żołądka powoduje jego bóle i wymioty. W jelitach występują zmiany zapalne. Powoduje krwawienie z macicy, w ciąży nierzadko poronienie. Przy zatruciu dochodzi do upośledzenia samopoczucia i w końcu prostracji. W ciężkich zatruciach występują drgawki, na skórze występują wykwity podobne do róży. W przypadkach skrajnych dojść może do śmierci z powodu porażenia oddechu. Zatrucia kopytnikiem są rzadkie, ale prawdopodobne są przy zażywaniu odwaru w celu wywołania poronienia, mniej przy leczeniu preparatami z kopytnika. Przy zatruciach należy podawać duże ilości wody do picia, zawiesinę węgla aktywnego i wywoływać wymioty. Chronić należy błonę śluzową podając substancje powlekające (np. białko jaja kurzego, kleik ryżowy). Azaron (trans-izoazaron) ma także działanie karcynogenne. Stwierdzono co prawda występowanie ras o odmiennym składzie chemicznym, nie wykazujących działania rakotwórczego, jednak w Polsce są one rzadkie. Przypadki zatruć kopytnikiem zwierząt gospodarskich nie są znane, ponieważ zwierzęta omijają tę roślinę z powodu jej ostrego zapachu i gorzkiego, przykrego smaku.
Genetyka Liczba chromosomów wynosi 2n=26. Według Interactive flora of NW Europe także 2n=24, 40.
Ekologia Występuje w cienistych lasach i zaroślach, zwłaszcza liściastych, często w towarzystwie leszczyny pospolitej. Kopytnik wymaga gleb żyznych, umiarkowanie wilgotnych, próchniczych, z próchnicą typu mull, o odczynie zasadowym, bogatych w węglan wapnia. Jest rośliną cieniolubną (skiofitem). W górach występuje licznie w reglu dolnym, sporadycznie pojawia się także w reglu górnym. W Tatrach sięga do 1540 m n.p.m., choć liczniejsze stanowiska kończą się na wysokości 1200 m n.p.m. Hemikryptofit. W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych gatunek charakterystyczny dla O. Fagetalia. Jest to zarazem roślina charakterystyczna dla siedlisk lasu świeżego (nizinnego, wyżynnego i górskiego), choć występuje nierzadko też na siedliskach lasu wilgotnego. Na stanowiskach w odpowiednich warunkach ekologicznych rośnie zwykle licznie, zajmując znaczne powierzchnie w dnie lasu. W przypadku rozwoju pod okapem gatunków iglastych poszczególne osobniki (genety) mają 3–5 krotnie mniejszą biomasę od odpowiedników rosnących w lasach bukowych.
Zmienność Wyróżnia się trzy podgatunki: A. europaeum subsp. europaea – podgatunek typowy o zasięgu pokrywającym się z zasięgiem gatunku. Liście na szczycie są ucięte, zaokrąglone lub płytko wgłębione, w odróżnieniu od pozostałych podgatunków, liście są od spodu omszone i zwykle szersze niż dłuższe, skórka na górnej stronie liści zwykle bez brodawek. A. europaeum subsp. caucasicum (Duch.) Soó Acta Bot. Acad. Sci. Hung. 12: 11 (1966) (syn. Asarum ibericum Steven ex Woronow, A. europaeum var. intermedium C.A. Meyer, A. europaeum var. caucasicum Duchartre) – występuje w południowo-zachodnich Alpach. Ma liście zaostrzone na szczycie, o blaszce kształtu trójkątnego, co najmniej tak długie jak szerokie. Poza tym blaszka liściowa jest naga lub od spodu słabo owłosiona, a ogonki są prawie nagie, skórka na górnej stronie liści pokryta jest brodawkami. A. europaeum subsp. italicum Kukkonen & Uotila Ann. Bot. Fenn. 14: 139 (1977) – występuje w środkowych i północnych Włoszech oraz w Czarnogórze. Liście sercowate, zwykle zaostrzone ku szczytowi, od spodu są z rzadka owłosione, od góry bez szparek i z bardzo drobnymi brodawkami.
W obrębie podgatunku typowego, występującego w Polsce, wyróżnione zostały dwie formy różniące się kształtem liści. Obok formy typowej (f. europaea) opisana została A. europaeum subsp. europaeum f. pseudocaucasicum Pawł. o liściach ku szczytowi lekko zaostrzonych, poza tym okrągławosercowatych lub tępo, 5-bocznie nerkowatych. Forma występuje zwykle razem z okazami typowymi.
Nazewnictwo