Ziarnopłon wiosenny, jaskier wiosenny, dawniej pszonka (Ficaria verna Huds.) – gatunek rośliny wieloletniej z rodziny jaskrowatych. Geofit wiosenny głównie żyznych siedlisk leśnych Europy i zachodniej Azji, pospolity w Polsce. Roślina trująca w czasie kwitnienia, ale wcześniej liście są jadalne i dawniej były ważnym źródłem witaminy C na przednówku. Roślina uprawiana jest jako ozdobna, była także wykorzystywana jako lecznicza. Zawleczona na inne kontynenty stała się tam uciążliwym gatunkiem inwazyjnym. W obrębie gatunku wyróżnia się w zależności od ujęcia systematycznego 5 lub 7 podgatunków, spośród których dwa występują w Polsce.
Rozmieszczenie geograficzne Zasięg gatunku obejmuje niemal całą Europę, poza tym Azję Zachodnią, rejon Kaukazu i Syberię Zachodnią, a także Afrykę Północną. W Europie brak go na Islandii, w północnej i górskiej części Półwyspu Skandynawskiego i w północnej części Niziny Wschodnioeuropejskiej. W Polsce jest gatunkiem rodzimym, pospolitym na terenie niemal całego kraju, rzadszy jest miejscami na północnym wschodzie i w górach.
Jako gatunek inwazyjny rośnie w Ameryce Północnej, Japonii, Australii i Nowej Zelandii. Introdukowany został na kontynent amerykański prawdopodobnie jako roślina ozdobna i wciąż jako taki znajduje się w obrocie handlowym. Stwierdzony został po raz pierwszy zdziczały w Pensylwanii w 1867. Współcześnie występuje już jako zadomowiony w 26 wschodnich stanach USA, a także w Oregonie i Waszyngtonie, w Teksasie oraz we wschodnich i zachodnich prowincjach Kanady. Kilka stanów wprowadziło zakaz rozprzestrzeniania gatunku na ich obszarze (Connecticut, Massachusetts, Oregon i Waszyngton). W Ameryce Północnej stwierdzono obecność co najmniej 5 podgatunków sprowadzonych z Europy.
Zasięgi geograficzne poszczególnych podgatunków opisane zostały w sekcji „Systematyka i zmienność”.
Morfologia mały|Kwiat F. verna subsp. verna mały|Pokrój F. verna subsp. verna mały|Owoce F. verna subsp. calthifolia Gatunek bardzo zmienny w zależności od warunków siedliskowych, ale też nierzadko w obrębie pojedynczej rośliny. Zmienny jest zwłaszcza kształt i zabarwienie liści, liczba i wielkość części kwiatu. Różnice istotne taksonomicznie, pozwalające rozróżnić podgatunki, zestawione zostały w sekcji „Systematyka i zmienność”. Łodyga Pojedyncza lub rozgałęziona o długości od 3 do 20 cm, płoży się i podnosi (u podgatunków diploidalnych łodygi są generalnie bardziej wyprostowane, u poliploidów płożą się), jest naga i korzeni się w węzłach.
Korzenie Początkowo z pędu wyrastają cienkie, białe korzenie korzenie przybyszowe, kolejne, liczne korzenie wykształcają się jako bulwy korzeniowe osiągające od 5 do 100 mm długości, o maczugowatym kształcie, tępo zakończone. Liście Skrętoległe, ogonkowe, z pochwiastą nasadą. Dwa do czterech liści odziomkowych o długich ogonkach tworzy rozetę przyziemną. Liście łodygowe mają krótsze ogonki, poza tym są podobne, choć te wyższe zwykle są mniejsze i silniej wcinane. U podgatunku typowego, występującego w Europie Środkowej, po kwitnieniu rozwijają się w kątach dolnych liści łodygowych jajowate, białawe bulwki. Blaszka liściowa jest mięsista, naga, błyszcząca i ciemnozielona, ale też często z jaśniejszymi i ciemniejszymi plamami. Ma zmienny kształt i wielkość – osiąga od 5 do 50 mm długości i szerokości. Zwykle ma kształt okrągło- lub jajowato-sercowaty, brzeg jest cały, karbowany lub wcinany.
Kwiaty Kwiaty pojedyncze, zwykle obupłciowe, rozwijają się na końcach poszczególnych rozgałęzień pędu. U podgatunku typowego o średnicy 13–30 mm (niektóre podgatunki mają większe kwiaty). Okwiat składa się z trzech wolnych, szybko odpadających i zielonkawych działek kielicha o wymiarach 4–9 × 3–6 mm oraz najczęściej 8 wolnych, żółtych płatków korony o wymiarach 6–15 × 2–5 mm. Płatki od wewnątrz są błyszczące, od zewnątrz matowe. Liczba pręcików i słupków jest zmienna w granicach od 5 do 72. Owoce Zwykle nie zawiązują się u podgatunku typowego, występującego w Europie Środkowej, ewentualnie są źle wykształcone (co najwyżej jako kilka luźnych i rozpostartych niełupek w górnej części dna kwiatowego). U innych podgatunków owocami są nagie lub omszone niełupki o wymiarach 2,6–2,8 (do 3,3 mm) × 1,8–2 mm bez dzióbka, zebrane w kulisty owoc zbiorowy, gęsto skupione i w większości wzniesione ku górze. Niełupki zawierają pojedyncze nasiono.
Biologia Rozwój mały|Siewka z charakterystycznie zrośniętymi liścieniami oraz rozwijającym się jednym liściem właściwym mały|Kiełkująca bulwka wegetatywna F. verna subsp. verna mały|Roślina późną jesienią z rozwijającymi się z bulw korzeniami i pąkiem mały|Roślina z liśćmi odziomkowymi wypuszczająca pęd z pąkiem kwiatowym mały|Zamierające pędy nadziemne w maju Bylina, geofit wiosenny. Rozwija pęd nadziemny w okresie wczesnowiosennym, gdy na drzewach i krzewach brak liści. Okres letni i początek zimy rośliny spędzają w stanie uśpienia w postaci pęku bulw korzeniowych. Gdy pęd nadziemny zaczyna obumierać – na szczycie bulw korzeniowych formuje się przynajmniej jeden, okazały, biały pąk, któremu mogą towarzyszyć mniejsze pąki na sąsiednich bulwach. Pąk ten powiększa się w okresie od końca maja przez następne pół roku, przy czym wzrost następuje zwłaszcza w okresie, gdy temperatury są niższe niż 6 °C, a ustaje zupełnie gdy przekraczają 20 °C. Tempo wzrostu jest skorelowane także z wielkością bulw – na większych pąk jest bardziej okazały. Pąk rozwija się i wczesna faza wzrostu nowego pędu następuje jeszcze w okresie zimowym, czyli w warunkach krótkiego dnia i najniższych temperatur. W Europie Zachodniej w grudniu, a w Środkowej w styczniu – pąk na szczycie bulw korzeniowych zieleni się i wydłuża, wówczas też wyrastają długie, białawe korzenie. Pierwszych kilka liści jest łuskowatych i dopiero około połowy stycznia w Europie Zachodniej, a w Środkowej ok. miesiąc później – pojawiają się pierwsze liście odziomkowe. Po zakończeniu rozwoju włóknistych korzeni tworzyć się zaczynają nowe bulwy korzeniowe. Pęd kwiatonośny tworzy się w centrum rozety liści odziomkowych i od razu zwieńczony jest wyraźnym pąkiem kwiatowym.
Kwitnienie ma szczyt zwykle w końcu marca i trwa przez kwiecień, w Europie Środkowej i Wschodniej może przeciągnąć się do maja. Kwitnienie ziarnopłonu jest wskaźnikiem fenologicznego przedwiośnia. Pręciki i słupki dojrzewają prawie równocześnie – przy czym najpierw jednak pręciki znajdujące się w najbardziej zewnętrznej części kwiatu. Kwiaty mają miodniki w postaci małej łuski u nasady każdego płatka i są zapylane zwykle przez wabione nektarem owady (błonkoskrzydłe i muchówki). Gdy do zapylenia krzyżowego nie dojdzie – może nastąpić samozapylenie, jednak najwyraźniej zdarza się to rzadko. Kwiaty otwierają się tylko za dnia, kierując się w stronę słońca, natomiast nocą i w czasie deszczu zamykają się, co chroni organy generatywne przed uszkodzeniem z powodu niskich temperatur oraz zmniejsza ryzyko zjedzenia ich przez roślinożerców. Kwiaty wykonują ruchy termonastyczne przy różnicy temperatury wynoszącej 5–10 °C.
Nasiona powstają bardzo nielicznie u podgatunków poliploidalnych (większość kwiatów jest bezpłodnych – ich pyłek jest płonny), ale obficie u diploidalnych. Na jednej roślinie diploidalnej rozwija się średnio ponad 70 nasion (maksymalnie do ok. 150), przy czym około 1/3 owoców formy diploidalnej nie zawiera wykształconego nasiona. Na roślinach tetraploidalnych powstają średnio tylko dwa nasiona, maksymalnie do 10–15. Nasiona szybko opadają na ziemię – około połowy maja do czerwca. Posiadają elajosom i roznoszone są przez mrówki. Nasiona kiełkują wiosną następnego roku, przy czym przejście przez okres chłodny jest niezbędne do rozpoczęcia kiełkowania. Po wydaniu nasion pędy nadziemne w czerwcu żółkną i zanikają.
Kiełkowanie jest epigeiczne. Najpierw pojawia się i wydłuża korzeń pierwotny, następnie rozwija się pojedynczy liścień sercowatego kształtu (powstał w wyniku zrośnięcia pierwotnie dwóch liścieni – liczby typowej dla roślin dwuliściennych). Liścień osadzony jest na ogonku, który osiąga od 1,5 do 4 cm długości. Nasada i szczyty obu klap blaszki są zaokrąglone. W ciągu 2–3 miesięcy po rozpoczęciu kiełkowania rozwijać się zaczyna pierwsza bulwa korzeniowa. W ciągu pierwszego sezonu liście właściwe się nie rozwijają, ewentualnie pod jego koniec pojawiają się jeden, rzadko dwa liście.
Podgatunek typowy (tetraploidalny) występujący w Europie Środkowej, wobec znikomej produkcji nasion, rozmnaża się głównie wegetatywnie za pomocą bulw korzeniowych oraz bulwek łodygowych (rozmnóżek wegetatywnych). Powstają one w wyniku modyfikacji korzenia przybyszowego wyrastającego z węzła i może takich bulwek rozwinąć się kilka w jednym węźle. Pierwsza z nich związana jest z pąkiem znajdującym się w kącie liścia i łodygi i zwykle jest najdłuższa w grupie. Grupa bulwek wyrastająca z jednego węzła pozostaje ze sobą złączona i opada razem na ziemię, gdy pęd nadziemny ziarnopłonu zaczyna obumierać. Budowa anatomiczna bulwek i bulw korzeniowych jest podobna do korzeni – różnią się słabym rozwojem walca osiowego i silnym rozwojem kory pierwotnej, w której komórkach magazynowane są ziarna skrobi. Na dziesięciu roślinach wytwarzających bulwki zebrano ich 195, z czego 81% skiełkowało. Masowe wytwarzanie i gromadzenie się bulwek na powierzchni gleby nazwane było w krajach anglosaskich potato rain („deszcz ziemniaków”), a na ziemiach polskich „pszennym deszczem” i występować miało na powierzchni gleby po obfitych deszczach wiosennych.
Bulwki i bulwy korzeniowe są przemieszczane przez zwierzęta, zwłaszcza naruszające powierzchnię ziemi i żerujące w miejscach występowania ziarnopłonów. Są też one przenoszone przez wody w okresie wezbrań. Rozprzestrzenianiu się ich na terenach zaburzonych lub użytkowanych przez człowieka sprzyja wykonywanie prac ziemnych, przekopywanie lub oranie.
Dzięki rozmnażaniu wegetatywnemu podgatunki tri- i tetraploidalne tworzą często rozległe łany w miejscach występowania, podczas gdy podgatunki diploidalne, rozprzestrzeniające się dzięki nasionom, rosną zwykle pojedynczo i w różnej wielkości grupach. Rośliny wyrastające z bulwek w niewielkiej części zakwitają już w pierwszym roku rozwoju, podczas gdy rośliny wyrastające z nasion kwitnąć zaczynają najwcześniej w drugim roku życia.
Fitochemia i właściwości toksyczne Z substancji czynnych ziarnopłon zawiera alkaloidy (chelidoninę i cholerytynę), saponiny (fikarynę), garbniki, flawonoidy i liczne kwasy organiczne, w tym duże ilości kwasu askorbinowego (witaminy C).
Cała roślina w okresie kwitnienia i później jest trująca z powodu typowego dla przedstawicieli jaskrowatych glikozydu – ranunkuliny, rozkładającego się na anemoninę i protoanemoninę. Ta druga jest lotną substancją o ostrym zapachu i palącym smaku, działającą silnie toksycznie zwłaszcza na błony śluzowe i skórę. Najwięcej jest jej po przekwitnieniu lub w czasie kwitnienia. Przed kwitnieniem roślina najwyraźniej nie jest toksyczna – nie jest gorzka i jej różne części są jadalne. Największe stężenia protoanemoniny występują w łodygach i kwiatach. Toksynę eliminuje suszenie – następuje dimeryzacja trującej protoanemoniny w nietoksyczną anemoninę, ulegającą następnie hydrolizie w także nietoksyczne kwasy dikarboksylowe. Rozkład toksyn powoduje także obróbka cieplna.
W przypadku kontaktu ze skórą dojść może do podrażnienia i zaczerwienienia, odczuwania bólu, a nawet powstania wrzodów, pęcherzy i objawów stanu zapalnego. Wrażliwe na kontakt są spojówki, które łatwo i mocno się podrażniają, bolą, zaczerwieniają się i silnie łzawią.