mały|Częściowo odsłonięty system korzeniowy buka mały|Budowa korzenia: h – strefa włośnikowa, c – czapeczka korzeniowa Korzeń (łac. radix) – organ roślinny, część sporofitu, która dostarcza roślinom wodę i sole mineralne, przytwierdza rośliny do podłoża, a u roślin wieloletnich może pełnić funkcję organu spichrzowego. W wyniku przystosowania do warunków środowiska korzenie poszczególnych grup ekologicznych roślin pełnią dodatkowe funkcje.
Młode korzenie okryte są ryzodermą wytwarzającą włośniki, dodatkowo zwiększające jej powierzchnię. Stanowi ona układ chłonny pobierający wodę i sole mineralne. Pobrane substancje poprzez warstwę kory pierwotnej przenoszone są do wiązek przewodzących tworzących walec osiowy. Trudno przepuszczalna dla wody warstwa komórek kory pierwotnej (śródskórnia) umożliwia kontrolowany, aktywny transport substancji do wiązek drewna. Wiązki łyka zapewniają z kolei dostarczanie do podziemnej części rośliny substancji organicznych powstałych w procesie fotosyntezy. Starsze korzenie przyrastając na grubość uzyskują odmienną budowę, a zdolność wchłaniania roztworu glebowego jest w dużym stopniu przez nie tracona. Budowa anatomiczna korzeni jest w niewielkim stopniu zróżnicowana wśród grup taksonomicznych roślin naczyniowych, ulega natomiast znacznym modyfikacjom w korzeniach wyspecjalizowanych do pełnienia dodatkowych funkcji.
Korzeń występuje niemal u wszystkich roślin naczyniowych, nieobecny jest jedynie u posiadających chwytniki psylotowych i niektórych roślin, u których korzeń zanikł wtórnie (np. u rogatków, pływaczy i wolfii bezkorzeniowej). Rośliny zakorzenione są zwykle w glebie, u epifitów wykształcają się korzenie powietrzne, u hydrofitów korzenie zanurzone.
Ze względu na sposób powstawania wyróżnia się korzeń pierwotny rozwijający się z zawiązka korzenia zarodkowego, korzenie boczne powstające jako odgałęzienia korzenia głównego w strefie różnicowania oraz korzenie przybyszowe powstające zwykle w części pędowej rośliny lub z korzeni w strefie ich budowy wtórnej. Korzenie tworzą silnie rozczłonkowany układ penetrujący podłoże, nazywany systemem korzeniowym. Stanowi on dolny biegun osiowych organizmów roślinnych, u których górny biegun to pęd. Korzenie w odróżnieniu od pędu nie wykształcają liści i zwykle rosną w dół, najczęściej są niezielone, choć niektóre korzenie powietrzne mogą zawierać chlorofil. Innymi, obok korzeni, podziemnymi organami roślin są też kłącza stanowiące podziemny fragment pędu.
Rozwój korzeni mały|Wierzchołek korzenia; 1 – merystem, 2 – statocyty ze skrobią statolityczną, 3 – czapeczka, 4 – martwe komórki, 5 – strefa wydłużania Zawiązek korzenia wykształca się w biegunie bazalnym zarodka w postaci odcinka zróżnicowanych tkanek korzeniowych, zwanego radykulą. Powstaje on jeszcze na etapie poprzedzającym dojrzewanie nasion. W czasie kiełkowania z radykuli rozwija się korzeń pierwotny rozgałęziający się w korzenie boczne.
Korzeń zarodkowy jest pierwszym tworzącym się podczas embriogenezy organem. Powstaje z niego korzeń główny. Wzrost korzenia jest efektem intensywnych podziałów komórkowych w obrębie merystemu wierzchołkowego. Podziałom ulegają komórki inicjalne merystemu (promerystem). Zwykle jest ich kilka. Komórki dzielące się w kierunku proksymalnym dają początek tkankom w strefie różnicowania. Te zaś, które dzielą się w kierunku dystalnym, wchodzą w skład czapeczki korzeniowej. Struktura ta ulega złuszczeniu podczas wzrostu korzenia. Proces różnicowania i kształtowania tkanek jest prawdopodobnie kontrolowany przez grupę komórek znajdujących się pod komórkami inicjalnymi promerystemu. Jest to tak zwane centrum spoczynkowe, w którym komórki nie wykazują aktywności mitotycznej. W strefie proksymalnej, gdzie podziały mitotyczne już nie występują, dochodzi do zróżnicowania komórek kilka warstw. Z nich ostatecznie powstaje epiblema, kora pierwotna, endoderma i walec osiowy wraz z wiązkami przewodzącymi.
mały|Powstawanie korzeni bocznych u grochu Korzenie boczne u okrytonasiennych rozwijają się z komórek perycyklu, a u niektórych paprotników z komórek endodermy. Rosnący zawiązek powoduje powstanie uwypuklenia. Zanim jeszcze dojdzie do przebicia przez komórki kory pierwotnej, uformowany zostaje merystem wierzchołkowy, czapeczka oraz system tkanek pierwotnych typowych dla młodego korzenia. Budowa anatomiczna korzeni bocznych jest analogiczna do budowy korzenia głównego. Miejsce powstawania korzeni bocznych nie jest przypadkowe. Jeżeli korzeń ma kilka pasm tkanek przewodzących, miejsca inicjacji korzeni bocznych znajdują się na przeciwległych biegunach ksylemu lub floemu. W efekcie wiązki korzeni bocznych układają się w rzędy, których liczba jest równa liczbie pasm ksylemu lub też dwukrotnie większa. U większości roślin rozgałęzienia korzeni mają charakter monopodialny, jedynie u widłaków korzenie rozgałęziają się widlasto – do rozgałęzienia dochodzi w obrębie merystemu wierzchołkowego, z którego powstają dwa równorzędne merystemy.
Korzenie przybyszowe powstają z grup komórek tkanki merystematycznej zlokalizowanej w miejscach przecięcia promieni rdzeniowych z miazgą. Najczęściej w sąsiedztwie pączka górnej części międzywęźla lub w węźle. Rozwijające się korzenie wydostają się na zewnątrz pędu przez przetchlinki lub przebijają się na zewnątrz przez tkanki okrywające. W przypadku sadzonek, u niektórych gatunków, zaczątki korzeni mogą powstawać także z komórek tkanek miękiszowych w sąsiedztwie zranienia lub cięcia sadzonki, ewentualnie z powstałego w takim miejscu kalusa. Wpływ na rozwój korzeni z odciętych fragmentów rośliny ma przede wszystkim temperatura i wilgotność, stan fizjologiczny rośliny (pora pobrania sadzonek), podłoże, oświetlenie, pH, stosowanie stymulatorów wzrostu (ukorzeniaczy). Zdolność do ukorzeniania się roślin z ich fragmentów wykorzystywana jest do ich rozmnażania wegetatywnego za pomocą sadzonek w ogrodnictwie i leśnictwie.
Rozwój systemu korzeniowego jest uzależniony od warunków środowiska. Poszczególne rośliny pszenicy lub żyta rosnące w łanie wykształcają system korzeniowy o łącznej długości około 900 m. Rośliny tych samych gatunków rosnąc pojedynczo, mogą wytworzyć system korzeniowy o całkowitej długości 70–90 km. Wzrost korzenia pozostaje w ścisłym wzajemnym związku ze wzrostem części nadziemnej. Na strukturę systemu korzeniowego oraz anatomiczną budowę korzenia ma wpływ dostęp światła oraz składników mineralnych. W efekcie rozwój korzeni powiązany jest z całkowitą powierzchnią liści i wynikającym stąd zapotrzebowaniem organizmu na wodę. Badając wpływ tych czynników na rozwój korzeni ośmiu gatunków traw z rodzaju stokłosa i wiechlina zaobserwowano zwiększenie średnicy steli oraz rozmiarów elementów przewodzących drewna przy zacienieniu równemu 30% światła dziennego. Przy dostępności tylko 5% światła dziennego objętość steli zmniejszała się.
Rośliny są zdolne do kształtowania swojego systemu korzeniowego w zależności od rozkładu składników mineralnych w glebie. Stężenie azotanów, fosforanów, siarczanów i jonów żelaza jest sygnałem dla receptorów zlokalizowanych w komórkach korzeni. W efekcie odbioru sygnału ze środowiska modyfikowane są: wzrost korzenia pierwotnego, liczba korzeni bocznych oraz liczba włośników. Podczas wzrostu systemu korzeniowego korzenie boczne sukcesywnie obumierają. Proces ten nazywa się oczyszczaniem się korzeni. W kształtowaniu architektury systemu korzeniowego uczestniczą hormony: auksyny, cytokininy i etylen. W badaniach na Arabidopsis thaliana udowodniono, że wierzchołek wzrostu korzenia reaguje na stężenie jonów fosforanowych w roztworze glebowym. Sygnał odbierany jest przez komórki czapeczki korzeniowej. Niedobór fosforu prowadzi do zahamowania wzrostu korzenia głównego i wzrostu liczby korzeni bocznych.
Podczas wzrostu korzeni funkcje chłonne przejmowane są przez korzenie nowo powstające. Starzenie się roślin wiąże się z ustaniem rozwoju systemu korzeniowego i zmniejszaniem powierzchni chłonnej. Proces nabiera tępa po obumarciu liści i po odcięciu dostaw asymilatów system korzeniowy ostatecznie zamiera.
Anatomia Budowa pierwotna mały|Budowa pierwotna korzenia Hordeum vulgare
Epiderma Typowy korzeń otoczony jest epidermą (skórką). Ze względu na liczne różnice pomiędzy epidermą pędu a epidermą korzenia bywa ona nazywana ryzodermą lub epiblemą. Zwykle z komórek ryzodermy rozwijają się liczne włośniki (nie ma ich na korzeniach powietrznych oraz u roślin wodnych). Najczęściej ryzoderma składa się z pojedynczej warstwy komórek. Jednakże korzenie powietrzne epifitów pokrywa epiderma wielowarstwowa, nazywana welamenem. Ten rodzaj epidermy pozwala na absorpcję wody z powietrza, mgły oraz deszczu. Włośniki znacząco zwiększają powierzchnię chłonną korzeni. Liczne występowanie tych wypustek oraz ich kształt sprawiają, że zewnętrzna powierzchnia chłonna korzenia może być wielokrotnie większa od powierzchni organów nadziemnych. U żyta stwierdzono na przykład, że w stadium kłoszenia się powierzchnia korzeni wynosiła około 700 m², podczas gdy powierzchnia części nadziemnych wynosiła mniej niż 1 m². Poza tym skórka korzenia (ryzoderma), przeciwnie do skórki reszty pędu, może nie być pokryta kutykulą, co zwiększa jej przepuszczalność dla wody i soli mineralnych.
Kora pierwotna Pod epidermą znajduje się warstwa określana jako kora pierwotna. Składają się na nią żywe komórki tkanki miękiszowej o cienkich ścianach. Komórki ułożone są luźno, a tkanka charakteryzuje się przestworami międzykomórkowymi o znacznej wielkości. Poza komórkami miękiszowymi w korze pierwotnej niektórych roślin znajdują się: sklereidy, włókna, komórki wydzielające garbniki, komórki śluzowe oraz komórki zawierające kryształy.
Wewnętrzna, zwykle pojedyncza warstwa komórek kory pierwotnej tworzy endodermę (śródskórnię). U niektórych roślin endoderma tworzona jest przez dwie lub więcej warstwy komórek. Charakterystyczną cechą komórek endodermy jest ich ścisłe ułożenie oraz występowanie zgrubień ścian komórkowych nazywanych pasemkami Caspary’ego. Zgrubienia te zawierają ligninę i suberynę, czego konsekwencją jest nieprzepuszczalność tych ścian dla wody. Transport wody przez endodermę odbywa się poprzez symplast. Związana z tym konieczność przenikania błon pozwala ściśle kontrolować transport jonów i wody do wnętrza walca osiowego (steli). Za transport wody i jonów odpowiedzialne są jedynie niektóre komórki endodermy, nazywane przepustowymi. Pozostałe komórki zamierają.
Walec osiowy Warstwa walca osiowego przylegająca do endodermy nazywana jest perycyklem lub okolnicą. U niektórych roślin (np. Centrolepidaceae) perycykl nie występuje. U pozostałych zbudowany jest z jednej lub więcej komórek miękiszowych w młodej części korzenia mających cechy merystematyczne. W perycyklu mogą występować także mleczniki i inne komórki wydzielnicze. Podziały komórkowe w tej warstwie zapoczątkowują rozwój korzeni bocznych.
Pod perycyklem rozmieszczone są pasma floemu i ksylemu. Niekiedy ksylem wypełnia też środek walca osiowego. U innych roślin ksylem tworzy tylko pasma, a centrum walca wypełnione jest miękiszem określanym jako rdzeń. Pierwsze powstające pod okolnicą pasma ksylemu i floemu nazywane są odpowiednio protoksylemem i protofloemem. Komórki tych tkanek są cienkie i rozciągliwe. Na tym etapie umożliwiają wzrost korzenia na długość, stopniowo rozciągając się. Dojrzałe komórki ksylemu znajdują się bliżej centrum walca osiowego i są nazywane metaksylemem. Podobnie przebiega dojrzewanie komórek floemu, tak że bliżej osi komórki nazywane są już metafloemem. Jeżeli w korzeniu występuje jedno pasmo protoksylemu i protofloemu taka budowa nazywana jest monoarchiczną. Przy większej liczbie pasm budowę określa się jako diarchiczną (dwa pasma), triarchiczną (trzy pasma), tertraarchiczną (cztery pasma) i poliarchiczną przy jeszcze większej liczbie pasm. Badania wskazują, że liczba pasm zwiększa się wraz z odległością od wierzchołka korzenia.