thumb|Heterocerus novaeselandiae thumb|Tropicus pusillus thumb|Augyles grohmanni thumb|Heterocerus marginatus thumb|Heterocerus obsoletus thumb|Okaz typowy Elythomerus elongatulus thumb|Heterocerus mollinus thumb|Augyles skalei Różnorożkowate (Heteroceridae) – rodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych, zaliczana do nadrodziny Dryopoidea lub szeroko rozumianej nadrodziny otrupków. Obejmuje około 320 opisanych gatunków. Występują na wszystkich kontynentach oprócz Antarktydy. Na wszystkich etapach rozwoju związane są ze strefą litoralną wód stojących i płynących, od słodkich po słone. Zarówno larwy, jak i postacie dorosłe drążą przy użyciu odnóży grzebnych tunele w wilgotnym podłożu. W skład ich diety wchodzą glony, zooplankton i martwa materia organiczna (detrytus), a pokarm pobierany jest wraz z podłożem. Rozwój od jaja do postaci dorosłej przebiega gwałtownie, zwykle kończąc się przed upływem trzech tygodni. Osobniki dorosłe mają ciało podługowate do prawie owalnego, długości od 1 do 7,6 mm, porośnięte hydrofobowym owłosieniem, utrzymującym przy ciele warstewkę powietrza w razie zalania. W zapisie kopalnym znane są od przełomu jury i kredy.
Morfologia Owad dorosły Chrząszcze o ciele długości od 1 do 7,6 mm, przy czym największe rozmiary osiąga różnorożek okazały. Budowa przedstawicieli rodziny jest monotonna. W zarysie ciało jest podługowate do prawie owalnego, o równoległych bokach, w profilu grzbietowo umiarkowanie wypłaszczone. Dominujące ubarwienie jest jasnobrązowe do czarnego, zwykle z jaśniejszym wzorem, zwłaszcza na pokrywach. Wierzch ciała, a niekiedy i spód, gęsto porastają drobne włoski, często też wmieszane w nie dłuższe szczecinki.
Głowa Głowa jest prognatyczna, szersza niż dłuższa, wycofana w przedtułów i niekiedy przez jego przód częściowo zakryta. Szew czołowo-nadustkowy jest bardzo wyraźnie wykształcony, wgłębiony, o przebiegu prostym, lekko zakrzywionym lub kątowo zgiętym. Oczy są stosunkowo małe, ale dobrze rozwinięte, płaskawe do lekko wyłupiastych, zbudowane z drobnych omatidiów między którymi nie wyrastają szczecinki interfasetkowe.
Czułki są krótkie, po rozprostowaniu ku tyłowi nie sięgające nawet do połowy przedplecza. Buduje je od dziewięciu do jedenastu członów, z których sześć lub siedem ostatnich formuje piłkowaną, często luźno zestawioną buławkę, aczkolwiek u wymarłego Excavotarsus buławkę tworzyło osiem lub dziewięć ostatnich członów. Trzonek czułka jest krótszy niż trzykrotność długości nóżki.
Nadustek samców niektórych gatunków ma rogi. Warga górna jest duża, nieprzyrośnięta do nadustka, błoniasta lub wydzielona od niego szwem, na przednim brzegu opatrzona palisadą szczecinek. Przednia krawędź tej wargi bywa rozmaicie ukształtowana i niekiedy nawet wyciąga się gwałtownie w długi wyrostek. Żuwaczki są co najmniej przeciętnie rozwinięte, u części samców niektórych gatunków nadzwyczaj rozrośnięte. Mole są dobrze wykształcone. Szczęki mają małe kotwiczki, podługowate pieńki, zaokrąglone na szczycie i zaopatrzone w dośrodkowo zwrócone szczecinki na pośrodkowej krawędzi żuwki wewnętrzne oraz zaokrąglone i porośnięte zakrzywionymi włoskami żuwki zewnętrzne. Osadzone na podłużnych palpiferach głaszczki szczękowe zbudowane są z czterech członów, z których ostatni jest walcowaty do wrzecionowatego, wyjątkowo ze zdrobniałym członem piątym. Warga dolna ma pośrodkowe wykrojenie na przedzie bródki, mały przedbródek, głęboko wcięty lub dwupłatowy języczek i trójczłonowe, smukłe głaszczki.
Tułów Przedplecze jest szersze niż dłuższe (tylko u wymarłego Excavotarsus było nieco dłuższe niż szersze), szersze od głowy, po bokach zaokrąglone, o niewykształconych lub niekompletnych i niewyniesionych listewkach bocznych. Trójkątna tarczka jest dobrze widoczna. Pokrywy są wypukłe, całobrzegie, w tyle wspólnie zaokrąglone, o rzędach wykształconych lub zatartych, a punktowaniu bezładnym lub całkiem nieobecnym, nigdy nie zrośnięte wzdłuż szwu. Nasada pokryw jest tak szeroka jak przedplecza lub nieznacznie szersza. Tylna para skrzydeł ma co najwyżej trzy wolne żyłki w polu środkowym, zredukowaną lub zanikłą komórkę radialną oraz całkiem nieobecne komórkę klinowatą i płat analny.
Przedpiersie wypuszcza ku przodowi szeroki płat osłaniający tył spodu głowy (okolicę guli). Wyrostek międzybiodrowy przedpiersia jest ku szczytowi rozszerzony, silnie wyniesiony i za mocno poprzecznymi, szeroko wewnętrznie i zewnętrznie otwartymi panewkami bioder przednich zakrzywiony dogrzbietowo, na tylnym brzegu zaokrąglony. Przednie krętarzyki są częściowo odsłonięte. Śródpiersie jest wąskie, niepodzielone podłużnym szwem, czasem z rowkiem na wyrostki przedpiersia i zapiersia. Panewki środkowych bioder bywają od okrągłych po poprzeczne, o rozstawie od przeciętnego po duży. Poprzeczne panewki bioder tylnych są wąsko oddzielone lub styczne.
Odnóża są typu grzebnego, a każda kolejna para jest dłuższa. Przednie biodra są szerokie i poprzeczne, środkowe biodra kulistawe, a tylne poprzecznie trójkątne. Golenie są powiększone, zaopatrzone w szereg tęgich kolców na zewnętrznej krawędzi, przy czym w tylnej parze kolce te są słabiej wykształcone niż w pozostałych. Wszystkie stopy są nitkowate, cztero- lub pięcioczłonowe, o długich i cienkich pazurkach, jedynie wymarły Excavotarsus miał przednie stopy dwuczłonowe.
Odwłok Na spodzie odwłoka widoczne są sternity od drugiego do siódmego, przy czym drugi zlany jest z trzecim. Po bokach nasady odwłoka widoczny jest łuk (listewka) strydulacyjny, któremu często towarzyszą mikroskopowe, poprzeczne rowki strydulacyjne. Funkcjonalne przetchlinki leżą na ósmym segmencie. Podtrzymujące edeagus i wzdłużnie umieszczone spiculum gastrale najczęściej jest odwrotnie V-kształtne, ale bywa też odwrotnie Y-kształtne lub U-kształtne. Edeagus, z wyjątkiem rodzaju Tropicus, wyraźnie podzielony jest na tegmen i prącie. Paramery, jeśli w ogóle występują, są błoniaste. Endofallus zazwyczaj ma dobrze zesklerotyzowaną część grzbietową. Genitalia samicy są w całości błoniaste.
Stadia rozwojowe Jajo Jaja są małe, podługowate, początkowo barwy białawej do bladożółtej, później ciemniejące.
Larwa Larwa jest typu kampodeowego, o wydłużonym ciele długości od 2 do 13 mm, porośniętym krótkimi i długimi włoskami, z wierzchu ciemno zabarwionym.
Głowa jest prognatyczna, szersza niż dłuższa, nieco spłaszczona grzbietobrzusznie, owłosiona, wycofana w przedtułów, zaopatrzona w pięć par oczek larwalnych o dobrze rozwiniętych soczewkach. Występuje V-kształtny lub U-kształtny szew czołowy oraz szew czołowo-nadustkowy, brak zaś szwu ciemieniowego. Bardzo krótkie czułki zbudowane są z trzech członów, z których drugi wyposażony jest w bulwiasto rozdęty, przezroczysty narząd zmysłowy o długości większej od członu ostatniego. Duża, poprzeczna warga górna jest wolna, nieprzyrośnięta do przejrzystego, niezesklerotyzowanego nadustka. Symetrycznie zbudowane, nieco spłaszczone żuwaczki mają po dwa zęby na wierzchołkach, utworzone przez szereg przezroczystych kolców i drobnych guzków pseudomole u nasady oraz wklęśnięte odcinki między nimi a szczytami. Zespół szczęki i wargi dolnej ma formę łopatowatą, bez błony łącznej między szczękami a wargą. Szczęki mają małe, trójkątne kotwiczki rozdzielone podbródkiem, wydłużone pieńki rozdzielone bródką, długie i nieruchome żuwki wewnętrzne, szerokie żuwki zewnętrzne, trójczłonowe głaszczki i prawie pionowo ustawione mięśnie peryferyjne. Bródka jest wydłużona z równoległymi bokami, podbródek i przedbródek małe, języczek krótki i szeroki, a głaszczki wargowe drobne i dwuczłonowe. Podgębie cechuje się brakiem skleromu, słabo zchitynizowanym brakonem oraz dużym, trójdzielnym mięśniem czołowo-podgębiowym. Gula jest w przybliżeniu czworokątna.
Tułów jest szerszy od głowy. Owalny lub trapezowaty z zaokrąglonymi kątami przedtułów ma dobrze wykształcone przedplecze, błoniaste i gładkie pleury oraz błoniaste sternum. Śródplecze i zaplecze są znacznie szersze niż dłuższe, mniejsze od przedplecza. Przetchlinki na śródtułowiu są nieregularnie owalne. Odnóża są pięcioczłonowe, od przedniej do tylnej pary coraz dłuższe. Przednia para jest grzebna, przysadzista, o szerokim tarsungulusie, pozostałe pary bardziej wydłużone i o smukłych tarsungulusach. Każdy tarsungulus dysponuje jedną szczecinką.
Prawie walcowaty odwłok buduje dziesięć coraz węższych segmentów. Na pierwszym znajdują się wystające, zaokrąglone płaty boczne. Przetchlinki odwłokowe leżą na pierwszych ośmiu segmentach; są pierścieniowate z eliptycznymi, pokrytymi cienką błonką otworami oddechowymi i wydłużonymi wypustkami perytrem. Od strony grzbietowej odwłok zakończony jest przez zaokrąglony w tyle tergit dziewiąty, natomiast dziesiąty segment jest pomniejszony, dobrzusznie zwrócony, o stożkowatym sternum formującym jakby pygopodium. Urogomfy nie występują.
Poczwarka Poczwarka jest podługowato-owalna, biaława, długości od 3 do 8 mm, gęsto owłosiona i zaopatrzona w długie i krótkie szczecinki. Głowa w widoku grzbietowym jest całkiem skryta pod przedpleczem. To jest szersze niż dłuższe, o mocno łukowatej przedniej krawędzi. Owłosione zawiązki skrzydeł mocno przylegają do ciała i sięgają ku tyłowi do trzeciego segmentu odwłoka. Odnóża są gładkie. Osiem pierwszych segmentów odwłoka ma poprzeczne szeregi szczecinek, a segment ostatni parę wyrostków szczytowych.
Biologia i ekologia Siedlisko i pokarm Chrząszcze te zasiedlają strefę przybrzeżną rozmaitych wód płynących oraz słodkich i słonawych wód stojących, w tym brzegi kałuż, sadzawek, jezior, rzek, strumieni, mokradeł, estuariów i strefy pływów na wybrzeżach morskich. Są jednymi z nielicznych chrząszczy związanych ze środowiskiem morskim, unikają jednak zalewania przez wodę słoną i ich populacje wycofują się w czasie sztormów do podmokłych niecek za najbliższym brzegowi szeregiem wydm.
Zarówno larwy, jak i postacie dorosłe drążą tunele w wilgotnym podłożu piaszczystym, mulistym czy ilastym. Adaptacją do kopania tuneli są kolczaste odnóża grzebne, a do ich okresowego zalewania hydrofobowe owłosienie utrzymujące przy ciele warstewkę powietrza. Często występują gromadnie, a chodniki poszczególnych osobników mogą się przecinać, nawet jeśli należą do odmiennych gatunków. Największe obserwowane zagęszczenie populacji różnorożkowatych wynosiło 162 osobniki na m². Postacie dorosłe dobrze latają i opuszczają tunele na czas rójki. Zdarza im się zalatywać do sztucznych źródeł światła.
Tak larwy, jak i postacie dorosłe pobierają podobny pokarm, podejmując go wraz z fragmentami podłoża i tworząc przy tym płytko położone, poziome chodniki pokarmowe. W skład ich diety wchodzą glony, zooplankton i martwa materia organiczna (detrytus). Najliczniej w ich diecie reprezentowane są zwykle fitoplanktonowe i psammonowe okrzemki oraz towarzyszące ich zgrupowaniom pierwotniaki.
Cykl życiowy Rozwój następuje szybko, co stanowi adaptację do zmienności mikrosiedliska – poziom wody może się szybko podnosić i opadać wywołując ogromną śmiertelność wśród wszystkich stadiów niedorosłych (preimaginalnych).
Samica składa jaja w wykopanej w podłożu komorze lęgowej w skupisku liczącym średnio od 40 do 60 ich sztuk, aczkolwiek u niektórych gatunków jest ich znacznie mniej, np. około 10. Komora lęgowa może znajdować się tuż pod powierzchnią lub być wykopana głębiej, np. na głębokości do 30 mm u E. freudei. Przynajmniej u niektórych gatunków jaja są przez samicę strzeżone. W razie zaniepokojenia unosi ona ciało, macha czułkami oraz naprzemiennie rozwiera i zamyka żuwaczki. Wylęg następuje średnio po trzech dniach od złożenia jaj. Po jednym zaplemnieniu samica może wyprowadzić nawet trzy lęgi, aczkolwiek ostatni bywa zjadany przed wykluciem, celem uzupełnienia rezerw tłuszczu przed pogorszeniem warunków klimatycznych.